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Biomembranen

Obwohl man Biomembranen mit dem Lichtmikroskop nicht sehen kann, hat man schon sehr früh von ihrer Existenz gewusst. Wie sonst sollte man sich das eigenartige Verhalten von Pflanzenzellen in Salzwasser erklären (siehe Abb. 2)?
Auch dass die Zellmembran für Fette und fettartige Substanzen leicht passierbar ist, wusste man durch Zellfärbungsversuche schon recht lange. Bereits in den zwanziger Jahren des letzten Jahrhunderts schlugen die Forscher GORTER und GRENDEL vor, dass die Zellmembran hauptsächlich aus Lipiden (fettähnlichen Stoffen) zusammengesetzt ist.

Ein berühmter Versuch

Hier sehen wir ein Lipidmolekül in schematischer Darstellung. Die Zellmembran von Roten Blutkörperchen (Erythrocyten) besteht fast ausschließlich aus solchen Lipiden. Andere Zellbestandteile sind so gut wie gar nicht in Erythrocyten enthalten, weshalb sich diese hervorragend für biochemische Versuche zum Aufbau der Zellmembran eignen.

Ein solches Lipidmolekül besteht aus einem wasserliebenden (hydrophilen) Kopf und einem wasserabstoßenden (hydrophoben) Schwanz.

Wenn man viele solcher Lipidmoleküle auf eine Wasseroberfläche gibt, so ordnen sich die Moleküle so an, dass sie mit ihren hydrophilen Köpfchen in das Wasser tauchen, während die hydrophoben Schwänzen nach oben herausragen. Es bildet sich eine monomolekulare Lipidschicht

Abb. 3 Die Ölsäuremoleküle bilden eine monomolekulare Schicht - also eine Schicht, die nur aus einer einzigen (mono) Lage von Molekülen besteht.

Abb. 1
EM-Aufnahme einer
Zellmembran

Abb. 2
Plasmolyse

Jede Pflanzenzelle ist von einer im LM unsichtbaren Membran umgeben. Diese Membran ist durchlässig für Wassermoleküle, nicht aber für Salzionen.
Legt man ein Pfanzengewebe nun in eine salzhaltige Lösung, so würden die Salzionen eigentlich in das Zellplasma eindringen, können die Membran aber nicht passieren. Die Wassermoleküle dagegen können nach außen diffundieren: das Protoplasma schrumpft.

Die beiden Bilder wurden mit Photoshop 5.5 unter Einsatz vieler Filter aus einfachen Bleistiftskizzen erzeugt.

Aus dem Chemieunterricht der 7. oder 9. Klasse ist vielleicht der sogenannte "Ölsäureversuch" oder "Öltropfenversuch" bekannt: man gibt einen einzigen Tropfen einer verdünnten Ölsäurelösung auf eine Wasseroberfläche, die man zuvor mit Kreidestaub eingepudert hat, damit der sich bildende Ölfleck besser zu sehen ist. Weil sich auch hier eine monomolekulare Schicht bildet, kann man aus dem Durchmesser des Fleckes und dem Volumen des Tropfens, der zu diesemFleck geführt hat, recht leicht die Länge eines Ölsäuremoleküls berechnen.

GORTER und GRENDEL hatten allerdings anderes im Sinn; sie wollten nicht die Länge von Lipidmolekülen berechnen, sondern ermitteln, wie groß die Membran ist, die ein Rotes Blutkörperchen umgibt. Dazu isolierten sie die Lipide aus einer bestimmtenMenge Roter Blutkörperchen und brachten die isolierten Lipde dann auf eine Wasseroberfläche auf. Anschließend konnten sie die Fläche des enstehenden Fleckes ermitteln und durch die Zahl der Roten Blutkörperchen teilen: schon hatten sie die Oberfläche eines einzigen Blutkörperchens ermittelt.

Sie verglichen diese Fläche dann mit der zuvor theoretisch ermittelten Oberfläche der Blutkörperchen (mit dem Lichtmikroskop kann man Länge, Breite und Höhe eines Roten Blutkörperchen recht leicht ermitteln und dann mit Hilfe von etwas Mathematik die Oberfläche ausrechnen). Und dabei erlebten sie eine Überraschung: die experimentell ermittelte Oberfläche war genau doppelt so groß wie die zuvor berechneten.

Und prompt hatten die beiden eine gute Erklärung für diesen Widerspruch: ein Rotes Blutkörperchen ist nicht von einer Lipidschicht umgeben, sondern von zweien. Und so wurde das Modell der Lipid-Doppelschicht geboren (lipid bilayer, Abb. 5), welches bis heute noch gültig ist.

Abb. 4
Eine mögliche Anordnung von Lipidmolekülen in einem wässrigen Medium ist die Micellenform

Abb. 5
Die Lipid-Doppelschicht, das "amtliche" Modell der Zellmembran, bereits von GORTER und GRENDEL im Jahre 1925 postuliert.

Ein nicht ganz so berühmter Versuch

Man stelle sich folgende Versuchsanordnung vor:

Abb. 6 Bei dieser Versuchsanordnung fließt ein Strom durch die Wand.

Ein Glasgefäß mit einer elektrisch leitenden Salzlösung wird durch eine nichtleitende Wand in zwei Hälften geteilt. In der Wand befindet sich aber ein kleines Loch. Wenn man nun eine Spannung anlegt und den durch das Wasser fließenden Strom misst, so zeigt der angeschlossene Amperemeter einen Ausschlag. Es fließt Strom durch das Wasser.

Der Versuch wird nun etwas abgewandelt. Und zwar streicht man mit einem Fettpinsel über das Loch in der Trennwand. Man bringt eine künstliche Lipidschicht auf, die das Loch sozusagen verschließt.

Abb. 7 Das Loch in der Wand wird durch eine künstliche Lipid-Doppelschicht verschlossen.

Es fließt kein Strom mehr, wenn man eine Spannung anlegt. Die Lipidschicht verhält sich wie ein elektrischer Isolator, sie kann keinen Strom leiten.
Ein Fachmann weiß natürlich sofort, was das bedeutet: eine Lipidschicht ist nicht durchlässig für Ionen.

Der Versuch wird nun ein weiteres Mal modifiziert. Mit einer Pipette wird in beide Gefäßhälften etwas von dem Stoff Gramicidin-A gegeben. Gramicidin-A ist ein Protein, welches aus bestimmten Bakterien gewonnen werden kann. Es sitzt in der Membran dieser Bakterien.

Abb. 8 Durch die Gramicidin-A-Moleküle wird die Lipid-Doppelschicht wieder leitfähig.

Kurze Zeit nach dem Hinzufügen des Gramicidins steigt die Stromstärke wieder an. Die künstliche Membran wird wieder leitend.
Setzt man links und rechts sehr wenige Gramicidin-A-Moleküle zu, so ist die Leitfähigkeit allerdings ziemlich sprunghaft. Mal kann man einige Milliampere messen, dann wieder nicht. Kurze Zeit später misst man wieder einen Strom, dann wieder keinen. Der Grund: Jedes Gramicidin-Molekül ist nur so lang wie eine Lipidschicht der Lipid-Doppelmembran breit ist. Zwei Gramicidin-Moleküle müssen genau hintereinander liegen, damit ein Kanal entsteht, der durch die ganze Lipid-Doppelschicht geht. Erst dann können Ionen von der einen Seite der Membran zur anderen gelangen, und erst dann zeigt das Amperemeter einen Ausschlag an.

Das eigentliche Ergebnis dieses Versuchs ist aber folgendes: offensichtlich sind die Moleküle der Membran ständig in Bewegung. Anderes könnte man sich das Verhalten der Gramicidin-Kanäle nicht erklären. Mal besteht ein ganzer Kanal, mal wieder nicht. Die Gramicdin-Moleküle bewegen sich, weil sich die Lipidmoleküle der Doppelschicht bewegen.

Lipid-Doppelschichten sind zweidimensionale Flüssigkeiten

Bei einer normalen Flüssigkeit, z.B. Bier, können sich die Moleküle in drei Dimensionen bewegen: nach links und rechts, nach vorne und hinten, und nach oben und unten. Man sagt auch, die Moleküle hätten drei Freiheitsgrade.

In der Lipid-Doppelschicht können sich die Moleküle nur in zwei Dimensionen bewegen: nach links und rechts und nach vorne und hinten. Nach oben und unten können sich die Moleküle dagegen nicht bewegen. Dazu müssten sie ihre Lipidschicht verlassen und sich außerdem noch um 180° drehen. Dann müssten die hydrophilen Köpfchen aber an den hydrophoben Schwänzchen der Nachbarmoleküle vorbei, und das kommt natürlich nur extrem selten vor - aber es kommt vor!

Abb. 9
Ein Lipidmolekül versucht seine Lipidschicht zu verlassen. Das ist wegen der hydrophoben Schwänze der Nachbarmoleküle sehr schwer, allerdings nicht unmöglich.

Noch ein interessanter Versuch

Zwei Zellen werden mit Antikörpern gegen bestimmte Moleküle behandelt, die in den Membranen vorkommen. Da Antikörpermoleküle extrem klein sind, kann man sie im Lichtmikroskop natürlich nicht sehen. Also koppelt man sie mit Farbstoffmolekülen, die im Dunkeln leuchten, wenn man sie mit UV-Licht bestrahlt. Auf diese Weise markiert man die Antikörper sozusagen.

Abb. 10 Bei dem Versuch wurden zwei verschiedene Farbstoffe verwendet. Einer leuchtet grün, der andere rot.

Man markiert nun die eine Zelle mit grün leuchtenden Antikörpern, die andere mit rot leuchtenden. Nun verschmilzt man die beiden Zellen mit Hilfe von elektrischem Strom. Zunächst sind die grünen Antikörper noch schön geordnet auf der linken Seite und die roten Antikörper auf der rechten Seite des Verschmelzungsprodukts. Nach einiger Zeit aber - inzwischen ist eine neue, größere Zelle entstanden - haben sich die beiden Antikörpersorten gleichmäßig über die neue Zelle verteilt.

Auch dieser Versuch ist ein Beweis dafür, dass sich die Lipidmoleküle der Zellmembran ständig bewegen. Es ist also völlig richtig, hier von einer zweidimensionalen Flüssigkeit zu sprechen.

Fortsetzung folgt in Kürze....

Alle Abbildungen wurden von mir selbst erstellt. Diese Abbildungen dürfen für nichtkommerzielle Zwecke frei verwendet werden. Dann aber bitte Link auf meine Homepage setzen:

www.u-helmich.de

Erstellt im November 2001 und überarbeitet im April 2005 von Ulrich Helmich

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