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Diffusion durch eine Membran

Lebende Zellen sind von einer Membran umschlossen, deren Aufbau in einer eigenen Abteilung meiner Cytologie-Seiten behandelt wird. Aber nicht nur sind die Zellen nach außen von einer Membran umschlossen, sondern auch die meisten Zellorganellen im Innern der Zelle sind von einer Membran umgeben. Mitochondrien, Chloroplasten und Zellkerne sind sogar von zwei Membranen umschlossen, das hängt mit der evolutionsbiologischen Herkunft dieser Organelle zusammen (Stichwort: Endosymbiontentheorie).

Eine biologische Membran besteht aus einer Lipid-Doppelschicht, in die verschiedene Proteine eingebettet sind. Wie Sie sicherlich schon wissen, besteht ein Lipid-Molekül aus einem hydrophilen "Kopf" und zwei hydrophoben "Schwänzen". Die Lipid-Doppelschicht besteht daher aus drei Bereichen, wie auch die folgende Abbildung zeigt:

Eine Lipid-Doppelschicht

Eine Lipid-Doppelschicht ist eine Barriere für die meisten Teilchen

Wenn ein Molekül aus dem Außenmedium in das Zellinnere diffundieren will, so muss es zunächst eine hydrophile Schicht passieren, die von den nach außen gerichteten "Köpfen" gebildet wird. Hat das Molekül diese Schicht durchdrungen, so muss es eine recht dicke hydrophobe Schicht passieren, die von den "Schwänzen" der beiden Lipid-Schichten gebildet wird. Danach kommt noch einmal eine hydrophile Schicht, die von den "Köpfen" der inneren Lipidschicht gebildet wird.

Angenommen, ein solches Molekül ist hydrophil (zum Beispiel Glucose). Dann kann es die erste hydrophile Schicht ohne Probleme passieren. Wenn es dann aber die innere hydrophobe Schicht erreicht, wird das Molekül abgestoßen, der Weg ist zu Ende. Da hilft dann auch kein noch so hoher Konzentrationsgradient von außen nach innen, eine Diffusion ist nicht möglich, zumindest nicht in "vernünftiger" Zeit.

Nehmen wir nun den umgekehrten Fall an, dass das Molekül hydrophob ist. Dann sollte die Passage bereits an der ersten hydrophilen Schicht der Lipid-Doppelschicht scheitern. Allerdings gibt es hier einige Ausnahmen. Fettsäuren beispielsweise können die Lipid-Doppelschicht ohne Probleme passieren, obwohl sie hydrophob sind.

Nur kleine Moleküle können die Lipid-Doppelschicht passieren

Sehr kleine, elektrisch neutrale Moleküle wie zum Beispiel Sauerstoff, Stickstoff oder Kohlendioxid können die Membran meist ungehindert durchdringen. Wasser kann schon deutlich schlechter durch die Lipid-Doppelschicht diffundieren, aber es ist noch möglich. Auch einige hydrophobe Substanzen wie zum Beispiel Steroidhormone oder Fettsäuren können die Lipid-Doppelschicht problemlos passieren [1].

Faktoren, die einen Einfluss auf die Diffusion durch eine Membran haben

Die Diffusionsgeschwindigkeit eines Stoffes durch eine Lipid-Doppelschicht hängt von folgenden Faktoren ab [2]:

Erleichterte Diffusion durch Porenproteine

In der Fachliteratur ist man sich nicht einig, ob die Diffusion durch Porenproteine bereits als "erleichterte Diffusion" bezeichnet werden darf. Denn ein Porenprotein stellt ja schließlich nichts anderes als ein mehr oder weniger kompliziert aufgebautes "Loch" in der Membran dar, durch das die Teilchen dann in die Zelle eintreten bzw. aus ihr heraus strömen können. Die Diffusionsgeschwindigkeit durch eine solche Pore kann daher nicht größer sein als ohne eine Membran, die die freie Diffusion behindert.

Eine Lipid-Doppelschicht mit Proteinen

Hier sieht man ein solches Porenprotein, wie es die Lipid-Doppelschicht durchzieht. Wenn die Pore im Innern des Proteins hydrophil ist, so können hydrophile Teilchen durch das Protein diffundieren. Ist die Pore dagegen hydrophob, so eignet sich das Protein für hydrophobe Teilchen. Allerdings funktionieren solche Poren stets nach dem Sieb-Prinzip: Es werden nur Teilchen durchgelassen, deren Durchmesser kleiner ist als der der Pore.

Für Experten: Natrium- und Kalium-Kanäle

Natriumkanäle sind Porenproteine, welche ausschließlich Natrium-Ionen passieren lassen. Natrium-Ionen sind positiv geladen und deutlich kleiner als Kalium-, Calcium- oder Magnesium-Ionen, die ebenfalls positiv geladen sind. Hier kommt also das einfache Sieb-Prinzip zur Geltung. Neutrale oder elektrisch negativ geladene Teilchen, die genau so klein sind wie Natrium-Ionen oder sogar noch kleiner, können einen Natrium-Kanal nicht passieren, weil sich im Innern der Pore elektrische Ladungen befinden, die dafür sorgen, dass nur positive Ionen hindurch können.

Kaliumkanäle sind ebenfalls Porenproteine, sie lassen nur Kalium-Ionen passieren, nicht aber Natrium-Ionen. Hier wundert man sich zunächst, sind doch Kalium-Ionen größer als Natrium-Ionen. Das Sieb-Prinzip scheint hier nicht zu funktionieren.

Keine Sorge, es funktieriert trotzdem. Denn Kaliumkanäle lassen grundsätzlich nur hydratisierte Ionen passieren, also Ionen, die von einer Wasserhülle umgeben sind. Nun ist ein hydratisiertes Natrium-Ion aber größer als ein hydratisiertes Kalium-Ion. Das liegt an der höheren Ladungsdichte der Natrium-Ionen. Beide Ionen sind einfach positiv geladen, Natrium-Ionen sind aber kleiner als Kalium-Ionen, daher ist die postive Ladung auf ein kleineres Volumen konzentriert - die Ladungsdichte ist größer. Ionen mit großer Ladungsdichte ziehen aber mehr Wasser-Moleküle an als Ionen mit kleiner Ladungsdichte. Daher versammeln die Natrium-Ionen mehr Wasser-Moleküle um sich als die Kalium-Ionen und sind somit in hydratisierter Form größer als die Kalium-Ionen.

Für Porenproteine gilt grundsätzlich: Sie können nur Teilchen in Richtung des Konzentrationsgefälles durchlassen. Theoretisch kämen die Teilchen irgendwann auch ohne Hilfe durch die Membran, aber mit Hilfe der Porenproteine geht das deutlich schneller. Daher kann man durchaus von einer erleichterten Diffusion sprechen.

Porenproteine können spezifisch sein, also nur bestimmte Teilchen durchlassen. Das haben wir am Beispiel der Natrium- und Kaliumkanäle gesehen (siehe Expertenkasten). Es gibt aber auch Porenproteine, die recht unspezifisch sind. Das Sieb-Prinzip gilt aber immer, Teilchen, die größer sind als die Pore, können nicht passieren.

Erleichterte Diffusion durch Carrier-Proteine

Carrier-Proteine sind Membranproteine, die nicht nur einfache "Löcher" in der Membran darstellen, sondern ausgefeilte Mechanismen zum spezifischen Transport von Stoffen, eventuell auch gegen das Konzentrationsgefälle (aktiver Transport). Carrier-Proteine sind so wichtig für die Funktion der Zelle, dass ich dieses Thema auf eine eigene Seite ausgelagert habe (die ich natürlich noch nicht geschrieben habe).

Wir machen erst mal weiter mit Diffusion durch eine permeable Membran...

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