Mit einem gut gemachten Phantombild gelingt es der Polizei oft, einen gesuchten Täter aus Millionen von Menschen herauszufiltern.
Dass dieses Verfahren überhaupt funktioniert, liegt daran, dass alle Menschen sich in ihrem Phänotyp, ihrem äußeren Erscheinungsbild, unterscheiden. Und dieser Phänotyp hängt im Wesentlichen von zwei Faktoren ab, dem Genotyp einerseits und der Umwelt andererseits. In der Evolutionsbiologie spielen beide Einflüsse eine wichtige Rolle, was wir uns jetzt durch folgende Graphik auch richtig einprägen wollen:
siehe auch folgende Vertiefungsseiten:
Die Rolle der Umwelt
Dies ist ein ganz wichtiges Thema, daher habe ich ihm eine eigene Vertiefungsseite gewidmet: Umwelteinflüsse. Falls Sie nicht vorhaben, diese Vertiefungsseite zu lesen, so sollten Sie sich die Rolle der Umwelt aber zumindest an einem Beispiel klar machen - ein berühmtes klassisches Experiment.
Man teilt eine normale Löwenzahnpflanze und pflanzt die eine Hälfte in eine saftige, nährstoffreiche norddeutsche Wiese ein, die andere Hälfte in eine trockene, nährstoffarme bayrische Alm.
Nach einem Jahr kommt man wieder und vergleicht die beiden Pflanzen. Die norddeutsche Löwenzahnpflanze gedeiht prächtig, sie hat viele große saftige Blätter, während die bayrische Pflanze recht verkümmert aussieht, sie hat nur wenige Blätter, die zudem auch noch deutlich kleiner sind als die der norddeutschen.
Durch die unterschiedlichen Umwelteinflüsse haben sich die beiden genetisch völlig identischen Pflanzen verändert. Eine solche Veränderung des Phänotyps ausschließlich durch Umwelteinflüsse nennt man Modifikation. Die Fähigkeit eines Lebewesens, solche Modifikationen auszubilden, bezeichnet man als Modifikabilität. Inwieweit ein Lebewesen überhaupt durch die Umwelt modifizierbar ist, ist wiederum eine genetisch festgelegte Eigenschaft, die als Reaktionsbreite oder Reaktionsnorm bezeichnet wird.
Sie sehen, das einfache Bild oben ist im Grunde viel zu einfach. Wir müssen es durch ein etwas genaueres ersetzen.
(C) Ulrich Helmich (www.u-helmich.de)
Für weitere Einzelheiten gehen Sie bitte auf die Seite Umwelteinflüsse.
Die Rolle des Genotyps
Der Genotyp eines Individuums bestimmt also die Reaktionsnorm, das Maß, in dem sich die Umwelt auf den Phänotyp auswirken kann.
Es gibt bei vielen Pflanzen, aber auch bei einigen Tieren Arten, die sich hauptsächlich nur ungeschlechtlich vermehren. Wenn sich eine Art gut an die gegebene Umwelt angepasst hat, ist dies sicherlich ein Vorteil. Alle Individuen dieser Art haben nämlich den gleichen - perfekt angepassten - Genotyp. Es gibt keine Abweichler, die benachteiligt wären. Und die Individuen sparen enorm viel Zeit und Ressourcen, weil sie sich nicht um Fragen wie Parterwahl, Paarung, Aufzucht der Jungen etc. kümmern müssen.
Von daher sollte man doch meinen, dass sich alle Tier- und Pflanzenarten ungeschlechtlich fortpflanzen sollten. Warum findet man aber bei über 90 Prozent aller Tier- und Pflanzenarten hauptsächliche geschlechtliche Fortpflanzung?
Hier nun die Antwort auf diese Frage: Durch geschlechtliche Fortpflanzung werden die Gene der Elterntiere oder -pflanzen so richtig durcheinander gemischt, und dieses Durcheinandermischen erzeugt eine genetische Vielfalt oder Variabilität, womit wir beim eigentlichen Thema dieser Seite sind.
Ursachen der genetischen Variabilität
(C) Ulrich Helmich (www.u-helmich.de)
Für die genetische Variabilität innerhalb einer Population gibt es mehrere Ursachen:
1. Rekombinationen:
Bei der sexuellen Fortpflanzung werden die Gene der Eltern neu gemischt, und zwar auf vier verschiedenen Ebenen.
Erstens findet bei der Meiose die Paarung der homologen Chromosomen statt. Das vom Vater stammende Chromosom Nr. 1 legt sich mit dem mütterlichen Chromosom Nr. 1 zusammen. Welches der beiden Chromosomen jetzt aber in die sich bildende Ei- oder Samenzelle kommt, ist dem Zufall überlassen.
Durch Crossing-Over, dem Austausch von Chromosomenbruchstücken während dieser Paarung, wird zweitens diese Rekombination noch verstärkt. Gene des väterlichen Chromosoms werden auf das mütterliche übertragen und umgekehrt. Welche Gene übertragen werden, hängt wieder vom Zufall ab.
Bei der Befruchtung schließlich hängt es vom Zufall ab, welche der vielen Samenzellen sich mit der Eizelle vereinigt.
Bei manchen Arten kommt eine vierte Ebene der Rekombination hinzu, nämlich die Wahl des Fortpflanzungspartners. Auch hier kann der Zufall eine entscheidende Rolle spielen, welche Gene miteinander gemischt werden.
Zwar wird die genetische Variabilität einer Population hauptsächlich durch Rekombinationsprozesse verursacht, aber wirklich neue Merkmale können durch solche Rekombinationen nicht entstehen.
Stellen wir uns dazu eine Population von Rindern vor, deren Individuen weißes, braunes und schwarzes Fell haben. Es gibt weiße Rinder, braune Rinder und schwarze Rinder. Außerdem gibt es noch eine vierte Sorte von Rindern, nämlich braungescheckte Tiere.
Wenn sich nun ein braungeschecktes Tier mit einem schwarzen Tier paart, so kann durch genetische Rekombination ein schwarzgeschecktes Rind entstehen. Es ist durch diese Rekombination zwar ein neuer Genotyp aufgetreten, und dadurch verursacht auch ein neuer Phänotyp, aber ein neues genetisches Merkmal ist nicht entstanden. Es gab schon vorher das Allel für schwarze Fellfarbe, und ebenso gab es schon vorher das Allel für geschecktes Fell.
Merke:
Neue Allele können durch Rekombination nicht entstehen. Rekombination erzeugt genetische Vielfalt durch Kombination bereits vorhandener Allele.
1. Paarung der homologen Chromosomen
2. Crossing-Over
3. Befruchtung
4. Partnerwahl
2. Mutationen:
Wer den Merksatz über Rekombinationen richtig gelesen hat, wird sich jetzt fragen: Wie entstehen denn eigentlich neue Allele? Und hier kommt die Antwort, die Sie im Grunde schon geahnt haben: Durch Mutation von Genen können neue Allele entstehen.
Merke:
Mutationen sind zufällige und nicht zielgerichtete Veränderungen der Erbinformationen eines Individuums, die zur Bildung neuer Allele führen können (aber nicht müssen).
In wisschenschaftlichen Lehrbüchern und auch in Schulbüchern ist es Tradition, die vielen verschiedenen Mutationen in folgende Kategorien einzuteilen:
a) Genmutationen
verändern eine einzelne Base der DNA (Basenaustausch), fügen eine zusätzliche Base ein oder löschen eine vorhandene Base. Durch die beiden letztgenannten Vorgänge können besonders drastische Veränderungen entstehen, nämlich die so genannten Rastermutationen.
b) Chromosomenmutationen
betreffen ganze Chromosomen. Es gibt Deletionen, bei denen ein Chromosomenstück fehlt, Duplikationen, bei denen ein Chromosomenstück verdoppelt wird, Inversionen, bei denen ein Chromosomenstück ausgebaut und umgedreht wieder eingebaut wird, Translokationen, bei denen ein Chromosomenstück von einem Chromosom auf ein anderes übertragen wird und andere Arten von Mutationen.
Für die Evolution am wichtigsten sind sicherlich die Duplikationen. Hier können aus einem Gen zwei zunächst identische Gene entstehen. Oder - wenn bei dem Duplikationsprozess Fehler passieren - können auch sofort zwei verschiedene Gene aus dem Muttergen hervorgehen.
Das Original-Gen sorgt weiterhin für die Produktion eines bestimmten Proteins und ist (eventuell zusammen mit anderen Genen) für ein bestimmtes Merkmal oder auch für eine Reihe von Merkmalen verantwortlich.
Das Duplikat codiert für das gleiche Enzym wie das Original-Gen. Es kann nun sein, dass in den Zellen des Organismus die Konzentration dieses Enzyms doppelt so hoch ist wie vorher. Das kann schädlich sein oder auch vorteilhaft; meistens jedoch passiert gar nichts.
Wenn das Duplikat jetzt mutiert, so ist das meistens nicht weiter schlimm. Denn das Original-Gen sorgt ja weiterhin dafür, dass das benötigte Enzym hergestellt wird. Das Duplikat erzeugt jetzt vielleicht ein defektes Enzym. Solange dieses defekte Enzym keinen Giftstoff produziert, ist es nicht nachteilig für den Organismus. Einen Vorteil bietet es aber auch nicht.
Nun vergeht eine lange Zeit. Das duplizierte Gen wird auf die Nachkommen des Individuums vererbt, und die geben es an ihre Nachkommen weiter. Das Duplikat verbreitet sich langsam in der gesamten Population.
Jetzt ändert sich plötzlich die Umwelt. Es wird kälter oder wärmer, trockener oder feuchter, die Wälder gehen zurück und werden durch Steppen ersetzt oder andere Umweltfaktoren ändern sich.
Das Genduplikat stellt ein verändertes Enzym her, das in der bisherigen Umwelt weder vorteilhaft noch nachteilhaft war. Unter den veränderten Umweltbedingungen kann das neue Enzym aber durchaus vorteilhaft sein. Vielleicht ist es ja kälter geworden in der Umwelt, und das veränderte Enzym hat ein niedrigeres Temperaturoptimum als das Original-Enzym. Schon sind die Individuen, die dieses Gen-Duplikat in sich tragen, im Vorteil gegenüber den Individuen, die nur das Original-Gen haben.
c) Genommutationen
sind Verdopplungen, Verdreifachungen oder Vervierfachungen - allgemein Polyploidien - des gesamten Chromosomensatzes. Bei Pflanzen haben diese Mutationen manchmal positive Auswirkungen, sie führen zu einem kräftigeren Wuchs, erhöhter Resistenz gegenüber Krankheitserregern und so weiter. Bei Tieren haben solche Genommutationen normalerweise negative Folgen. Eine besondere Art von Genommutationen sind die Trisomien und Monosomien, bei der einzelne Chromosomen dreifach bzw. nur einfach vorliegen. Ein bekanntes Beispiel für eine Trisomie ist die Trisomie 21 beim Menschen, die auch als DOWN-Syndrom bezeichnet wird.
(C) Ulrich Helmich (www.u-helmich.de)
Neben dieser bekannten Einteilung kann man die verschiedenen Mutationen auch nach ihrer Auswirkung auf das Individuum unterteilen:
a) neutrale Mutationen
Solche Mutationen haben keine oder so gut wie keine Auswirkungen auf den Phänotyp, sie sind daher weder nachteilig noch vorteilhaft für das Individuum. Wenn sich später einmal die Umweltbedingungen ändern, können aus solchen neutralen Mutationen jedoch schädliche oder vorteilhafte Mutationen werden.
b) schädliche Mutationen
Diese Mutationen haben nachteilige Auswirkungen auf den Phänotyp des Individuums, welches von der Mutation betroffen ist. Eine Antilope mit zu kurzen Beinen kann nicht so schnell vor einem Feind flüchten, eine Fledermaus mit schlechten Ohren kann ihre Beute nicht mehr so gut orten, und ein Schmetterling mit dunklen Flügeln wird auf einer Birke sehr gut von Vögeln erkannt.
c) letale Mutationen
Darunter versteht man Mutationen, die sofort oder nach kurzer Zeit zum Tod führen. Oft kommen solche Mutationen gar nicht zum Tragen, weil schon die befruchtete Eizelle oder der frühe Embryo abstirbt.
d) vorteilhafte Mutationen
Da die meisten Tiere und Pflanzen mehr oder weniger perfekt an ihre Umwelt angepasst sind, führen alle Abweichungen des Phänotyps von diesem Optimum zu einem Nachteil für das Individuum. Ganz selten kommen aber auch vorteilhafte Mutationen vor. Ein Adler, der zum Beispiel eine verbesserte Augenlinse hat, kann seine Beute leichter erkennen, und eine Maus, deren Trommelfell aus irgendeinem Grund besser schwingen kann, hat ein empfindlicheres Gehör. Auch auf molekularer Ebene gibt es vorteilhafte Mutationen. Ein Enzym, welches eigentlich zum Zerlegen von mit der Nahrung aufgenommenen Nucleinsäuren gedacht war, kann durch eine Mutation plötzlich auch die DNA eingedrungener Viren zerstören und verschafft damit der Zelle einen deutlichen Überlebensvorteil.
Siehe hierzu auch Vertiefungsseite "positive Mutationen"
Weitere Einzelheiten siehe Abschnitt 2.4 Mutation auf meinen Genetik-Seiten.
1. Genmutationen
2. Chromosomenmutationen
3. Genommutationen
Die vier Möglichkeiten,wie sich eine Mutation auswirken kann:
1. neutrale Mutation
2. schädliche Mutation
3. letale Mutation
4. vorteilhafte Mutation
3. Gendrift:
Gerade bei kleinen Populationen gibt es immer wieder Umstände, bei denen ein Teil der Population stirbt, während ein anderer Teil überlebt. Bei einer Naturkatastrophe, zum Beispiel einer Überschwemmung oder einem Orkan, sterben sowohl gut an die Umwelt angepasste Individuen wie auch weniger gut angepasste Tiere oder Pflanzen; es hängt weniger von dem Grad der Anpassung als vielmehr vom Zufall ab, wer überlebt. Dieses Phänomen wird in der Fachliteratur als Gendrift bezeichnet.
Kritische Anmerkung zur Gendrift:
Durch Gendrift wird zwar die genetische Zusammensetzung der Population verändert, und zwar erheblich, es entstehen dadurch aber keine neuen Allele. Im Gegenteil, ist kann sogar sein, dass die Anzahl der verschiedenen Allele reduziert wird. Dies würde dann sogar zu einer Verringerung der genetischen Variabilität führen. Daher könnte man jetzt darüber diskutieren, ob Gendrift überhaupt eine Rolle spielt bei der genetischen Variabilität.
4. Horizontaler Gentransfer:
4.1 Bei Bakterien
Bei Bakterien können Individuen untereinander Gene austauschen, die zum Beispiel Resistenz gegenüber bestimmte Antibiotika verleihen. Dieser horizontale Gentransfer findet mit Hilfe von Plasmiden statt.
4.2 Bei höheren Organismen
Ob auch bei höheren Organismen ein solcher Gentransfer stattfindet, ist noch nicht ganz geklärt. Zumindest bei Pflanzen hat man Beispiele für einen horizontalen Gentransfer gefunden, allerdings nicht zwischen zwei Pflanzen, sondern von einem Bakterium auf eine Pflanze. Agrobacterium tumefaciens befällt Pflanzenzellen und überträgt dann Plasmide in die Wirtszellen. Diese Plasmide enthalten genetische Informationen, die die Pflanzenzelle umprogrammieren und zu Tumorwachstum führen. Dabei werden außerdem Nährstoffe produziert, die die Bakterien zum Wachstum brauchen.
Auch von manchen Viren nimmt man an, dass sie genetisches Material in das Genom von Pflanzen, Tieren und Menschen einbringen bzw. in der Vergangenheit eingebracht haben. Bekanntlich können sich manche Viren als Proviren in die DNA der Wirtszelle integrieren und werden dann bei jeder Zellteilung mitverdoppelt. Wenn eine infizierte Wirtszelle die neuen Viren in ihre Umgebung entlässt, kann es sein, dass Wirts-DNA in die Viren-DNA mit eingebaut wurde. Infiziert der Virus dann einen anderen Wirt, so kann auf diese Weise DNA von einem Tier auf ein anderes übertragen werden. Ob dieser theoretische Übertragungsweg tatsächlich in der Praxis auftritt, ist allerdings noch ungeklärt.
Ende 2008 ist ein Fall des horizontalen Gentransfers bei Kieselalgen bekannt geworden (Spektrum direkt vom 17.10.2008). Die Klasse der Kieselalgen wird in zwei Ordnungen unterteilt, nämlich die Pennales und die Centrales. An sich würde man erwarten, dass Vertreter von solchen Schwester-Ordnungen einen recht hohen Anteil gemeinsamer DNA haben. Das Gegenteil ist aber der Fall. Als man zwei Vertreter aus diesen beiden Ordnungen untersuchte, fand man nur 57% gemeinsame DNA. Das Genom der einen Kieselalge enthielt über 300 fremde Prokaryoten-Gene, die offensichtlich durch horizontalen Gentransfer übertragen worden sind. Auch das Genom der anderen Kieselalge enthielt viele Fremd-Gene, die aber von anderen Bakterien, Blaualgen etc. stammen. Der Anteil gemeinsamer "Kieselalgen"-DNA war daher extrem gering.
Horizontaler Gentransfer bei der Entstehung der ersten Zellen.
Zusammenfassung
Hauptursache für die genotypische Variabilität sind Rekombinationen; sie treten bei jedem sexuellen Fortpflanzungsakt auf. Allerdings können Rekombinationen keine neuen Allele oder gar Gene erzeugen. Es werden nur die bereits in der Population vorhandenen Allele neu verteilt.
Mutationen, vor allem vorteilhafte Mutationen, treten sehr viel seltener auf. Allerdings sind sie die einzige Quelle evolutiver Neuerungen. Nur durch Mutation eines vorhandenen Gens können neue Allele entstehen. Und nur durch Duplikation eines Gens können neue Gene entstehen, die dann unabhängig von dem Muttergen mutieren können.
Gendrift spielt hauptsächlich bei kleinen Populationen oder so genannten Gründerpopulationen eine Rolle, und horizontaler Gentransfer bei höheren Organismen ist noch sehr umstritten.
