Überproduktion von Nachkommen
Bereits vor DARWIN erkannte man ein wichtiges Grundprinzip der Natur: Alle Lebewesen produzieren wesentlich mehr Nachkommen, als für das Überleben der Art notwendig wäre. Es findet eine Überproduktion von Nachkommen statt.
Eine weibliche Stubenfliege legt zum Beispiel bis zu 18 mal im Jahr jeweils 500 bis 2000 Eier. Unter günstigen Bedingungen schlüpfen also 36.000 neue Fliegen.
Natürlich vorkommende Populationen wachsen nicht!
Theoretisch müsste eine Population also immer größer werden, da sie unter idealen Bedingungen exponentiell wächst. In der freien Natur lebende Populationen von Tieren oder Pflanzen haben aber eine mehr oder weniger konstante Populationsgröße (siehe dazu auch: Intraspezifische Konkurrenz).
Von den 36.000 theoretisch möglichen Fliegen-Nachkommen unserer oben erwähnten Stubenfliege erreichen im Schnitt nur zwei das fortpflanzungsfähige Alter. Das heißt: Zwei Fliegen haben im Schnitt zwei Nachkommen. Dies reicht aus, um die Populationsgröße konstant zu halten.
Die Individuen einer Population unterscheiden sich
Wären alle Nachkommen untereinander völlig gleich, so hinge es ausschließlich vom Zufall ab, welche Tiere überleben. Da die meisten Pflanzen und fast alle höheren Tiere sich jedoch sexuell fortpflanzen, treten bei ihren Nachkommen genetische Variationen auf.
Die meisten dieser Variationen sind auf Rekombinationsprozesse zurückzuführen. In einer Rinderherde gibt es zum Beispiel große Tiere und kleine Tiere, Tiere, die gerne Gras fressen, und Tiere, die lieber Blütenpflanzen verzehren, Tiere, die es lieber etwas wärmer haben, und Tiere, die Kälte bevorzugen.
Paart sich ein großes, wärmeliebendes Tier mit einem kleinen, kälteliebenden, so können Nachkommen entstehen, die ihren Eltern ähneln, also ebenfalls groß und wärmeliebend bzw. klein und kälteliebend sind.
Es sind aber - durch die genetische Rekombination - auch neue Typen von Nachkommen denkbar, also zum Beispiel große Tiere, die die Kälte lieben oder kleine Tiere, die Wärme bevorzugen. Völlig neue Eigenschaften können durch solche Rekombinationen jedoch nicht entstehen. Das geht nur mit Hilfe spontan auftretender Mutationen.
Nur Mutationen können echte neue Merkmale hervorbringen.
Natürliche Auslese / Selektion
Bei den Saiga-Antilopen (Saiga tatarica) bekommt das Weibchen jedes Jahr ein bis zwei Junge, und das schon im ersten Lebensjahr. Saiga-Antilopen werden in der Wildnis vier bis fünf Jahre alt; ein Antilopen-Paar kann also im Schnitt vier bis sechs Junge bekommen; zwei wären zur Arterhaltung aber ausreichend.
Was passiert mit den restlichen Jungtieren, die geboren werden? Die natürlichen Ressourcen, vor allem Nahrung, Wasser und Platz, würden nicht für alle Jungtiere reichen. Es überlebt also nur ein Teil der Jungtiere; man spricht hier auch von einer natürlichen Auslese oder Selektion.
Selektion und Zufall
Manchmal hängt es einfach nur vom Zufall ab, welches Jungtier überlebt. Die zwei Jungtiere eines Antilopenweibchens machen zum Beispiel gerade ihren Mittagsschlaf, als ein hungriges Löwenweibchen vorbeikommt und eines der beiden Jungtiere frisst. Ein solches Schicksal kann auch ein gut angepasstes Tier treffen; es kann sogar sein, dass durch Zufall das schlechter an die Umwelt angepasste Tier überlebt.
Selektion und Anpassung
Kampf ums Dasein mit "Blut und Klauen"
Langfristig gesehen werden jedoch die Individuen die größte Überlebenschance haben, die etwas besser an die Umwelt angepasst sind als ihre Konkurrenten innerhalb der Population. So haben die Jungtiere, die etwas schneller rennen können, eine größere Chance, einem Fressfeind zu entkommen.
Kampf ums Dasein mit subtileren Methoden
Aber die natürliche Auslese arbeitet nicht immer mit "Blut und Klauen", wie es so schön heißt. Stellen wir uns vor, dass die Antilopenherde gerade eine äußerst schwierige Dürreperiode durchmacht. Viele Tiere, junge wie alte, verdursten jetzt einfach. Mache Individuen kommen mit wenig Wasser aus, andere brauchen mehr Flüssigkeit zum Überleben. Die genügsamen Tiere haben jetzt größere Überlebenschancen als die Tiere, die viel Wasser zum Leben brauchen (siehe dazu auch: Intraspezifische Konkurrenz).
Selektion und Fitness
Im letzten Beispiel wurde immer noch gestorben! Die Tiere, die viel Wasser brauchten, wurden "ausgemerzt" - ein Begriff, den übrigens Darwin schon gebraucht hat. Die natürliche Auslese funktioniert aber auch ohne tragische Todesfälle.
Stellen wir uns wieder eine Antilopenherde vor, die eine Dürreperiode durchmachen muss. Allerdings ist die Trockenheit jetzt nicht so gravierend wie im letzten Beispiel. Die Tiere überleben, und zwar alle Tiere. Allerdings wird die Fertilität (Fruchtbarkeit) der Individuen durch den Wassermangel negativ beeinflusst. Die Tiere bekommen nicht mehr jedes Jahr bis zu zwei Junge, sondern im Schnitt nur noch alle zwei Jahre ein Junges. Die Fitness der Tiere sinkt. Unter dem Begriff Fitness versteht man ein Maß für die Zahl der fruchtbaren Nachkommen eines Individuums.
Siehe hierzu auch die Fachmethodenseite "Der Fitnessbegriff"!
Innerhalb der Population wird es aber dennoch Tiere geben, die überdurchschnittlich viele Junge bekommen, während andere Tiere noch weniger Junge bekommen als der Durchschnitt der Population. Höchstwahrscheinlich werden es die genügsameren Tiere sein, die eine hohe Fitness haben. Diese Tiere kommen mit weniger Wasser aus, sie leiden weniger als die anderen Tiere und können sich daher intensiver der Fortpflanzung widmen.
Vererbung von Eigenschaften
Für Darwin war es noch ein Rätsel, wie die Vererbung eigentlich funktioniert. Dennoch nahm er an, dass viele Eigenschaften, die ein Tier oder eine Pflanze auszeichnen, an die Nachkommen weitervererbt werden.
Bereits Lamarck kannte den Begriff der Vererbung, wandte ihn jedoch falsch an. Lamarck ging davon aus, dass erworbene Eigenschaften auf die Nachkommen weitervererbt würden, was natürlich völlig falsch ist. Nur Eigenschaften, die man selbst von seinen Eltern geerbt bzw. durch Rekombination oder Mutation erworben hat, können weitervererbt werden.
Evolution
Stabilisierende Selektion
Wenn also die Eigenschaften, die für eine gute Anpassung an die Umwelt verantwortlich sind, auf die nachfolgende Generation weitervererbt werden, so sollte diese nächste Generation schon ein wenig besser an die Umwelt angepasst sein. Natürlich herrscht auch in dieser Generation wieder ein Überschuss an Nachkommen, so dass erneut eine Selektion einsetzt. Die am besten an die Umwelt angepassten Individuen werden abermals mehr Nachkommen haben als die weniger gut angepassten, und die Eigenschaften, die hierfür verantwortlich sind, werden in der nächsten Generation wieder überdurchschnittlich stark vertreten sein. So findet ein Optimierungsprozess statt, der langfristig zu einer stabilisierenden Selektion der Population führt; zu einer immer besseren Anpassung an die gegebene Umwelt.
1 Das Wirken der stabilisierenden Selektion
Die stabilisierende Selektion verhindert einen größeren Wandel innerhalb einer Population. Dies ist vor allem dann sinnvoll, wenn die Population bereits recht gut an die Umwelt angepasst ist. Die Wahrscheinlichkeit, dass eine nicht-letale Mutation zu einer noch besseren Anpassung führt, ist extrem gering. Viel wahrscheinlicher ist es, dass eine nichtletale Mutation die Angepasstheit des Individuums verringert.
Die Abbildung 1 zeigt eine abstrakte Darstellung der stabilisierenden Selektion. Die gelbe Kurve stellt die Verteilung der verschiedenen Phänotypen / Genotypen in einer Population dar. Auf der waagerechten Achse könnte zum Beispiel könnte die Halslänge von Giraffen aufgetragen sein, auf der senkrechten Achse die Anzahl der Individuen mit der jeweiligen Halslänge. Wie man sieht, liegt eine typische Glockenkurve vor, eine so genannte Normalverteilung, wie sie auch für die Körpergröße oder die Intelligenz der Menschen gilt. Die meisten Individuen haben eine mittlere Halslänge, nur wenige Tiere haben einen sehr langen oder sehr kurzen Hals. Wirkt nun die stabilisierende Selektion über einen längeren Zeitraum auf die Population ein, so führt das dazu, dass die Tiere mit extrem kurzem oder extrem langem Hals immer weniger werden, während der Durchschnitt immer häufiger wird. Die Folge ist eine zunehmende Einengung der phänotypischen Variabilität auf die Durchschnittstypen und nur gering davon abweichende Phänotypen. Langfristig kann man dann auch von einer stabilisierenden Evolution sprechen, die eine Folge der ständig einwirkenden stabilisierenden Selektion ist.
Transformierende Selektion
Wenn sich die Umweltverhältnisse ändern, wenn bei unserer Antilopenpopulation zum Beispiel die Dürreperiode aufhört und es statt dessen für ein paar Jahre oder sogar Jahrzehnte kälter wird, so sind die bisher gut angepassten Tiere plötzlich nicht mehr so gut an die Umwelt angepasst. Bei einem Kälteeinbruch sind die Individuen, die schon immer eher kalte Verhältnisse geliebt haben, im Vorteil gegenüber ihren Artgenossen.
2 Das Wirken der transformierenden Selektion
Langfristig sorgt jetzt die natürliche Auslese dafür, dass sich die genetische Zusammensetzung der Population ändert, so dass mehr Tiere an die Kälte angepasst sind. Das Gesamterscheinungsbild der Tiere ändert sich langfristig. Vielleicht sieht das so aus, dass immer mehr Individuen mit längeren Haaren oder dichterem Fell in der Population vertreten sind. Vielleicht werden auch die Beine, Ohren und Schwänze kürzer (ALLENsche Regel), weil Tiere, die besser mit der Wärme haushalten können, mehr Energie in die Fortpflanzung investieren können als Individuen, die nur mit Zittern beschäftigt sind.
Divergierende Selektion
Konstruieren wir zunächst einmal ein Modellbeispiel, dann kann man die folgenden Ausführungen besser verstehen.
Gegeben sei wieder eine Antilopenpopulation, die in einer Gegend lebt, in der es hauptsächlich zwei Nahrungsquellen gibt: Bäume mit saftigen Blättern, die in einer Höhe von ca. 1,70 m Höhe wachsen, sowie schönes grünes Gras. Neben diesen Nahrungsquellen gibt es aber auch viele Büsche mit saftigen Blättern, die in verschiedenen Höhen wachsen.
Die Tiere unterscheiden sich in vielen Merkmalen; wir wollen uns hier aber auf die Beinlänge und die Halslänge konzentrieren. Von den möglichen Phänotypen picken wir uns die vier Extremtypen heraus:
Phänotyp 1: kurze Beine, kurzer Hals
Phänotyp 2: kurze Beine, langer Hals
Phänotyp 3: lange Beine, kurzer Hals
Phänotyp 4: lange Beine, langer Hals
Zum Fressen von Blättern ist ein langer Hals von Vorteil, ebenso wie lange Beine (Phänotyp 4). Zum Grasfressen dagegen sind kurze Beine von Vorteil, die mit einem kurzen Hals kombiniert sind (Phänotyp 1). Die Phänotypen 2 und 3 bevorzugen Büsche, deren Blätter im mittleren Bereich wachsen.
Angenommen, durch irgendwelche Umweltveränderungen werden jetzt die Bäume immer höher, und die Büsche gehen ganz zurück. Wie kann die Antilopenpopulation darauf reagieren?
Die Tiere, die schon immer Gras bevorzugt haben, sind durch das Wachstum der Bäume und den Wegfall der Büsche nicht benachteiligt. Sie kommen mit ihren kurzen Beinen und kurzen Hälsen gut zurecht.
Die Tiere mit langen Beinen und langen Hälsen bekommen jetzt zwar nicht mehr so viel Nahrung ab wie zuvor, sind aber nicht direkt gefährdet. Allerdings können viele der Individuen nicht mehr so viel fressen wie früher, und daher haben sie auch weniger Nachkommen. Ihre Fitness sinkt. Einige wenige Individuen haben jedoch besonders lange Hälse (oder besonders lange Beine) und können ohne Mühe die Blätter der höher gewordenen Bäume fressen. Sie haben im Durchschnitt mehr Nachkommen als ihre normalen Konkurrenten, und daher werden sich ihre Gene (besser gesagt: Ihre Allele) in der nächsten Generation überproportional häufig wiederfinden. Es setzt langfristig eine konvergierende Evolution ein, die für immer längere Beine und Hälse sorgt.
Die Tiere mit langen Beinen und kurzen Hälsen sowie kurzen Beinen und langen Hälsen haben immer noch Probleme, an das Gras heranzukommen. Aber jetzt sind die Büsche weg, von deren Blättern sie sich immer ernährt hatten. Aber einige dieser Individuen haben vielleicht besonders kurze Beine oder Hälse, die doch gar nicht so lang sind und spezialisieren sich auf das Fressen von Gras. Die anderen Tiere müssen gravierende Nachteile in Kauf nehmen: Ihre Fortpflanzungsrate sinkt auf einen erschreckend niedrigen Wert, falls sie überhaupt überleben und nicht verhungern.
Im Endeffekt werden also zwei Phänotypen (und die ihnen zugrunde liegenden Genotypen) die natürliche Auslese überleben: die Baumblattfresser mit langen Beinen und langen Hälsen, und die Grasfresser mit kurzen Beinen und kurzen Hälsen. Die Mischtypen werden nach einigen Generationen ausgestorben sein. Man spricht hier auch von einem Heterozygoten-Nachteil.
3 Das Wirken der divergierenden Selektion
Wir haben nun also das Phänomen vorliegen, dass aus einer ursprünglich einheitlichen Population zwei unterschiedliche Teilpopulationen geworden sind. Solche Evolutionsvorgänge bezeichnet man als divergierende Evolution (spaltende oder aufspaltende Evolution).
Mit Hilfe populationsgenetischer Modellberechnungen kann man das Zustandekommen der divergierenden Evolution recht leicht verstehen. Siehe hierzu vor allem die Seiten "adaptive Landschaften" und "dreidimensionale adaptive Landschaften"
Wenn eine divergierende Selektion über sehr lange Zeiträume wirkt, kann es schließlich zur Artbildung kommen: aus zwei Teilpopulationen entstehen zunächst zwei Rassen, deren Individuen sich noch untereinander fortpflanzen können, und schließlich zwei verschiedene Arten.
Zusammenfassung
Evolution ist ein Zwei-Schritte-Vorgang: Im ersten Schritt erzeugen Rekombinationen und Mutationen genetische Variationen in einer Population, und im zweiten Schritt verleihen die Umweltfaktoren mit Hilfe der natürlichen Auslese der Evolution ihre Richtung. Dabei unterscheidet man zwischen stabilisierender, konvergierender und divergierender Evolution.
