Evolution - Grundlagen evolutiver Veränderung - Fachmethoden - Populationsgenetik

Der Fitnessbegriff

Unter dem Begriff Fitness versteht man in der Evolutionsbiologie die Zahl der Nachkommen, die ein bestimmtes Lebewesen hat, in Verhältnis zur maximalen Nachkommenzahl, die bei der betrachteten Population auftritt. Fitness hat also nichts zu tun mit dem umgangssprachlichen Gebrauch des Wortes im Sinne von „Wohlfühlen“ oder „Fit oder gesund sein für irgendetwas“.

Die Individual-Fitness

In einer Population von Mäusen bekommen in einem bestimmten Zeitraum sieben weibliche Tiere Nachkommen, die das fortpflanzungsfähige Alter erreichen, und zwar

  • Tier 1: 4 Junge
  • Tier 2: 3 Junge
  • Tier 3: 5 Junge
  • Tier 4: 6 Junge
  • Tier 5: 2 Junge
  • Tier 6: 4 Junge
  • Tier 7: 5 Junge

Die maximale Nachkommen-Zahl in dieser Population beträgt also 6, somit berechnet sich die Fitness der einzelnen Weibchen folgendermaßen:

  • Tier 1: 4/6 Junge; Fitness = 0,67
  • Tier 2: 3/6 Junge; Fitness = 0,50
  • Tier 3: 5/6 Junge; Fitness = 0,83
  • Tier 4: 6/6 Junge; Fitness = 1,00
  • Tier 5: 2/6 Junge; Fitness = 0,33
  • Tier 6: 4/6 Junge; Fitness = 0,67
  • Tier 7: 5/6 Junge; Fitness = 0,83

Die Populationsfitness

Die Populationsfitness ist der Durchschnittswert der Inidividualfitness-Werte. In unserer Beispielpopulation würde die Populationsfitness also 0,69 betragen.

Hier darf jetzt kein Missverständnis auftreten: Eine hohe Populationsfitness heißt nicht etwa, dass die Population gut an die Umwelt angepasst ist. Angenommen, in der Mäusepopulation würden alle Weibchen drei Junge bekommen, dann wäre die Individualfitness jedes Tieres = 1,00 - und die Populationsfitness hätte ebenfalls den hohen Wert von 1,00. Wäre jedoch ein einziges Weibchen dabei, das sechs Junge bekommt, so wäre die Populationsfitness plötzlich nur noch halb so hoch (bei einer hinreichend großen Population), da ja alle anderen Weibchen an dem Fortpflanzungserfolg dieses einen Tieres gemessen würden.

Fitness und Genotyp

Wovon hängt die Fitness eines Individuums überhaupt ab? Wie immer in solchen Fällen kann man nur mutmaßen: zum Teil von seinen Genen, und zum Teil von der Umwelt. Lassen wir für unsere folgenden Betrachtungen einmal die Umwelt außen vor und beschränken wir uns ganz auf die genetischen Ursachen der Variabilität. Wir vereinfachen die Annahme noch mehr, indem wir ein Modellsystem aufstellen.

Modellsystem:
Die Fitness eines Individuums hängt von einem Gen mit zwei Allelen A, B ab. Tiere mit dem Genotyp AA haben im Schnitt 6 Nachkommen, Tiere mit dem Genotyp BB 4 Nachkommen, und Tiere mit dem Genotyp AB 7 Nachkommen.

Die Heterozygoten haben in diesem Modellsystem also einen deutlichen Fortpflanzungsvorteil gegenüber den Homozygoten. Berechnen wir nun die Fitnesswerte der drei Genotypen:

F(AA) = 0,86
F(AB) = 1,00
F(BB) = 0,57

Angenommen, eine Population von 100 Tieren bestehe aus 30 Vetretern des Genotyps AA, 50 Vertretern von AB und 20 Vertretern von BB. Dann kann man die Populationsfitness W wie folgt berechnen:

Für die Beispielpopulation müsste man die konkreten Werte einsetzen:

(30 * 0,86 + 50 * 1 + 20 * 0,57) / 100 = 0,90

Könnte diese Population ihre Fitness noch steigern? Klar - der Anteil der Tiere mit dem Genotyp AB müsste stark zunehmen, dann würde sich die Populationsfitness dem Idealwert 1 annähern. Dumm nur, dass das nicht ohne weiteres geht. Herr Mendel meinte nämlich bereits vor sehr langer Zeit, dass es zu einer Aufspaltung der Erbanlagen kommt, wenn sich zwei mischerbige Tiere oder Pflanzen miteinander kreuzen. Angenommen, die gesamte Population würde nur aus AB-Tieren bestehen. In der nächsten Generation hätten wir dann nach Mendel 25% reinerbige AA-Tiere (mit geringer Fitness), 25% reinerbige BB-Tiere (mit noch geringerer Fitness) und nur 50% mischerbige AB-Tiere.

Zusammenfassung

Die Individualfitness zeigt den Fortpflanzungserfolg eines Individuums in einer Population an. Unter der Populationsfitness versteht man den Durchschnittswert aller Individualfitness-Werte. Die Fitness eines Individuums hängt von seinem Genotyp ab, und in einfachen Modellsystemen lässt sich die Populationsfitness nach einer ziemlich komplizierten Formel berechnen.




Ulrich Helmich, März 2005

Sie sind Besucher Nr. seit dem Erreichen der 12-Millionen-Marke am 16.01.2011





IMPRESSUM