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Allelfrequenzen und Populationsfitness

Fitness bei einem monohybriden Erbgang

Stellen wir uns vor, die Fitness eines Hasen hinge allein von seiner Beinlänge ab: zu kurze Beine - und er kann nicht schnell genug Haken schlagen; zu lange Beine - und die Beine behindern ihm beim Rennen. Mittellange Beine wären also bei der Flucht von Vorteil.

Erstmal stellen wir wieder ein Modellsystem auf:

Modellsystem:
50 Individuen, davon

12 mit kurzen Beinen; Genotyp KK; Fitness = 0,7

20 mit mittellangen Beinen; Genotyp KL; Fitness = 1,0

18 mit langen Beinen; Genotyp LL; Fitness = 0,6

Wir berechnen nun die Populationsfitness; also die Durchschnittsfitness aller Individuen der Population:

Populationsfitness der 50 Individuen:

(12 x 0,7 + 20 x 1,0 + 18 x 0,6) / 50 =

(8,4 + 20 + 10,8) / 50 = 0,784

Die Populationsfitness beträgt also 0,784. Würde die Population nur aus Individuen mit dem Genotyp KL bestehen, wäre die Fitness der Population wesentlich größer.

Es wäre jetz interessant zu wissen, wie die Populationsfitness W allgemein von den Allelfrequenzen p und q abhängt. Wenn p und q die Allelfrequenzen eines Allelpaares A,B innerhalb einer Population sind, so berechnet sich die Zahl der AA-Genotypen aus dem Quadrat von p.

NAA = N * p2

Angenommen, eine Population umfasse 120 Tiere, und die Frequenz p sei 0,7. Dann erhalten wir - rein statistisch gesehen - 120 * 0,49 = 58,8 Tiere. Da es keine halben Tiere gibt, runden wir auf 59 auf.

Die Frequenz von q ist jetzt 1 - p = 0,3. Mit

NBB = N * q2

erhalten wir 120 * 0,09 = 10,8 bzw 11 Tiere.

Das sind zusammen mit den AA-Tieren genau 70 Tiere; bei einer Populationsgröße von 120 bleiben also noch 50 Tiere übrig, die dann wohl den Genotypen AB haben müssten. Das rechnen wir mal nach: Mit

NAB = N * 2 * p * q

erhalten wir 240 * 0,7 * 0,3 = 50,4 Tiere, abgerundet also 50 Tiere, wie bereits vermutet.

Wenn wir jetzt die Zahl der Genotypen mit den jeweiligen Fitnesswerten multiplizieren und die Summe dann durch die Zahl der Individuen dividieren, so erhalten wir die Populationsfitness:

Berechnung der Populationsfitness:

W = p2 * FAA + 2pq * FAB + q2 * FBB

Nach dieser Formel kann man also die Populationsfitness in Abhängigkeit von den Allelfrequenzen p und q berechnen. Die Populationsgröße N taucht in dieser Formel nicht auf, weil wir ja bei der Berechnung des Durchschnittswertes wieder durch N dividieren müssen. Wer es aber nicht glaubt, überzeuge sich bitte selbst:

Diese drei Gleichungen sind äquivalent:

W = (NAA * FAA + NAB * FAB + NBB * FBB) / N

W = (N * p2 * FAA + N * 2pq * FAB + N * q2 * FBB) / N

W = p2 * FAA + 2pq * FAB + q2 * FBB

Überzeugt? Also können wir bei der einfachen Formel

W = p2 * FAA + 2pq * FAB + q2 * FBB

bleiben. Da q wiederum von p abhängt, können wir noch weiter vereinfachen: Mit q = 1-p erhalten wir:

W = p2 * FAA + 2p(1-p) * FAB + (1-p)2 * FBB

Jetzt hängt die Populationsfitness nur noch von p ab. Nachdem wir uns jetzt so viel mit Zahlen und Formeln beschäftigt haben, wollen wir die Funktion jetzt einmal graphisch darstellen.

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Ulrich Helmich, März 2005

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