Adaptive Landschaften

Das ist die graphische Darstellung der auf der letzten Seite besprochenen Formel zur Berechnung der Populationsfitness in Abhängigkeit von der Allelfrequenz p. Hier noch einmal die Formel:

W = p2 * FAA + 2p(1-p) * FAB + (1-p)2 * FBB

Die dünne Kurve deutet den Verlauf des Graphen an; es handelt sich um eine Optimumskurve, aus der man ablesen kann, dass die Population bei einer Allelfrequenz p = 0,55 eine maximale Populationsfitness hätte. Aber den Wert 1 kann die Populationsfitness nie annehmen, denn neben den heterozygoten AB-Individuen gibt es immer eine bestimmte Anzahl von homozygoten AA- und BB-Individuen. Daran sind die MENDELschen Regeln Schuld, die halt besagen, dass ein Viertel der Nachkommen einer AB x AB - Paarung den Genotyp AA und ein anderes Viertel den Genotyp BB hat.

Die beiden bunten Punkte in der Graphik sollen zwei Populationen vertreten, die unterschiedliche Fitnesswerte haben. Die eine Population - rot - mit einem p-Wert von 0,2 hat eine Populationsfitness W = 0,73, während die andere Population - grün - mit einem p-Wert von 0,8 eine Populationsfitness von 0,79 hat.

Beide Populationen befinden sich noch nicht im Optimum dieser adaptiven Landschaft - so nennt man solche Kurven, wie wir sie hier gerade gesehen haben.

Wenn sich die Individuen der Population untereinander fortpflanzen, werden ja nach Malthus und Darwin immer viel zu viele Nachkommen produziert, und ein Großteil der Nachkommen wird durch die Selektion ausgemerzt. Nur ein Bruchteil überlebt und kann sich weiter fortpflanzen. Wenn jetzt in der grünen Population hauptsächlich solche Nachkommen überleben, die das A-Allel enthalten, so steigt die Allelfrequenz p des A-Allels. Damit vergrößert sich die Populationsfitness, bis sie ihren optimalen Wert erreicht hat.

In der roten Population ist es dagegen von Vorteil, wenn hauptsächlich die Nachkommen überleben, die das B-Allel enthalten. Dadurch verringert sich die Allelfrequenz von A, und die Populationsfitness steigt ebenfalls.

Beide Populationen, die grüne und die rote, tendieren langfristig gesehen also in die gleiche Richtung.

Das Gegenteil ist der Fall, wenn die adaptive Landschaft nicht ein Maximum enthält, sondern in der Mitte ein Minimum. Dies ist dann der Fall, wenn heterozygote Tiere oder Pflanzen gegenüber den homozygoten benachteiligt sind.

Angenommen, unsere Hasen können mit kurzen Beinen besonders gut Haken schlagen, mit langen Beinen aber besonders schnell geradeaus laufen, dann sind Hasen mit mittellangen Beinen vielleicht im Nachteil, denn sie können weder das eine noch das andere besonders gut.

Diese adaptive Landschaft stellt die Situation dar. Die Population - blaue Kugel - kann sich eigentlich nur verbessern. Allerdings gibt es zwei Möglichkeiten einer evolutiven Anpassung an die Fressfeinde: Die Hasen bekommen kürzere Beine und können dann besser Haken schlagen, oder sie bekommen längere Beine und können dann besser auf direktem Weg wegrennen.

Theoretisch könnte sich die Population auch in zwei Teilpopulationen spalten und dann getrennte Wege gehen; die eine Population würde sich in Richtung kürzere Beine entwickeln, die andere in Richtung längere Beine.

Hier haben wir also ein schönes Beispiel für eine divergierende Evolution.