Die Fitness einer Population soll von zwei Genen mit je zwei Allelen A/B bzw. C/D abhängen. Die Allelfrequenz p bezieht sich auf das A-Allel des ersten Gens, die Allelfrequenz r auf das C-Allel des zweiten Gens.
Ich möchte die selbstgezeichnete Landschaft nun beschreiben. Dabei konzentriere ich mich zunächst auf den Hügel auf der linken Seite der Graphik.
Bei kleiner p-Frequenz (wenn also fast alle Individuen das B-Allel haben) ist die Fitness besonders hoch, wenn gleichzeitig viele Individuen in Bezug auf das zweite Gen heterozygot sind. Mit anderen Worten, wenn viele Individuen den Genotyp BBCD haben.
Kommen wir nun zum zweiten Hügel auf der rechten Seite der Graphik. Hier ist das A-Allel besonders häufig vertreten. Vom zweiten Gen (C/D) hängt die Populationsfitness dagegen so gut wie nicht ab. Sowohl bei niedrigem r-Wert wie auch bei hohem r-Wert ist die Fitness hoch. Auf der linken Seite der Graphik sind folgende Genotypen vertreten: AACC, AACD und AADD.
Fassen wir zusammen: Die Genotypen BBCD sowie AACC, AACD und AADD haben eine besonders hohe Fitness, daher haben auch Populationen, in denen diese Genotypen häufiger vorkommen, eine hohe Populationsfitness.
Die adaptive Landschaft stellt die Abhängigkeit der Populationsfitness W von zwei Allelfrequenzen p und r dar, die für zwei verschiedene Gene stehen. Wenn wir eine Population durch eine Kugel repräsentieren, die wir in die Landschaft einzeichnen, so kann man sich leicht klarmachen, was mit einer Population langfristig geschieht, die sich ungefähr in der Mitte der Landschaft "aufhält": Sie kann sich entweder in Richtung des linken Gipfels weiterentwickeln oder in Richtung des Gipfels rechts hinten. Wir haben es also mit einer so genannten "zweigipfeligen" adaptiven Landschaft zu tun. Auch drei-, sogar viergipfelige Landschaften sind denkbar; eine Population könnte sich hier sogar in drei oder vier verschiedenen Richtungen entwickeln.
Siehe hierzu auch den Abschnitt über divergierende Evolution.
Vielleicht ist dem Leser dieser Zeilen schon aufgefallen, dass sich die durch eine blaue Kugel repräsentierte Population durch ein Fitnesstal bewegen muss, wenn sie den rechten Fitnessgipfel erreichen will. Also ist es viel wahrscheinlicher, dass langfristig der rechte Gipfel erreicht wird. Hier muss kein Fitnesstal durchschritten werden. Theoretisch ist es aber möglich, dass auch der linke Gipfel erklommen wird. Wenn zum Beispiel durch eine plötzliche Naturkatastrophe besonders viele Träger des A-Allels sterben (Gendrift), so sinkt die Frequenz p schlagartig auf einen niedrigeren Wert - das Tal ist durchschritten, und jetzt ist der linke Gipfel der nächstgelegene.
Ulrich Helmich, März 2005
