Mikroevolution
Wie bereits im Abschnitt Selektion und Anpassung beschrieben, entwickelt eine Art im Laufe der Zeit immer bessere Angepasstheiten an ihre Umwelt, wenn die Umweltbedingungen über längere Zeit mehr oder weniger konstant bleiben (stabilisierende Selektion). Ändert sich die Umwelt langsam, so "läuft" die Spezies (die Art) der Umwelt sozusagen hinterher, um gut angepasst zu bleiben (konvergierende Selektion). Und unter bestimmten Bedingungen kann es auch zu einer divergierenden Selektion kommen.
Diese drei Arten der Selektion werden gern auch als Mikroevolution oder auch "Evolution innerhalb einer Art" bezeichnet. Der Industriemelanismus (Angepasstheit des Birkenspanners an helle bzw. dunkle Birken) ist das Musterbeispiel für Mikroevolution schlechthin.
Die Belege für das Vorkommen von Mikroevolution in der Natur sind so zahlreich, dass selbst eingefleischte Kreationisten die Mikroevolution nicht abstreiten. Bei Drosophila und anderen Insekten-Arten hat man Mikroevolutionsprozesse schon mehrfach experimentell ausgelöst und dokumentiert.
Makroevolution
Unter diesem Begriff versteht man Evolution in größerem Maßstab - vor allem die Bildung von neuen Arten aus Vorgängerarten fällt unter diesen Begriff. Fragestellungen wie zum Beispiel "Stammen Mensch und Schimpanse von einem gemeinsamen Vorfahren ab?" (stark abiturrelevant) gehören in den Bereich der Makroevolution, ebenso die Frage "Wer waren die Vorfahren der Wale und Delphine?" oder "Stammen alle Landwirbeltiere tatsächlich von Quastenflossern oder Lungenfischen ab?". Solche Fragen sind natürlich viel interessanter als typische Fragestellungen der Mikroevolution.
Artbildung
Der Abschnitt 3.1 beschäftigt sich mit einem Thema, das zwischen Mikroevolution und Makroevolution liegt. Wir wollen hier der Frage nachgehen, wie eigentlich neue Arten entstehen können. Der wohl bekannteste Artbildungsmechanismus ist die allopatrische Artbildung, auf die gleich näher eingegangen wird. Daneben scheint es auch eine sympatrische Artbildung zu geben, hier sind sich einige Evolutionsbiologen jedoch noch nicht ganz sicher.
Allopatrische Artbildung
Schritt 1: Geographische Separation
Bei dieser Variante der Artbildung ist der erste und wichtigste Schritt die geographische Separation von zwei Populationen einer Art. Manchmal werden Populationen durch Naturereignisse in zwei Gruppen gespalten. Ein Fluss kann zum Beispiel plötzlich seinen Lauf ändern und dadurch das Siedlungsgebiet einer Kaninchengruppe zerteilen (Abbildung 1). Ein Gebirge kann sich auftürmen, ein Grabenbruch zerteilt eine Landschaft, ein Sturm verweht eine kleine Gruppe von Vögeln auf eine ferne Insel und so weiter.
Schritt 2: Unterbrechung des Genflusses
Durch diese geographische Separation wird der Genfluss zwischen den neu entstandenen Teilpopulationen unterbrochen. Das heißt, die Individuen aus der einen Teilpopulation können sich nicht mehr mit den Individuen aus der anderen Teilpopulation fortpflanzen.
Schritt 3: Unabhängige Entwicklung der beiden Gruppen
Wenn nun in der einen Teilpopulation eine vorteilhafte oder neutrale Mutation auftritt, so kann sie sich nur innerhalb dieser Gruppe ausbreiten. Das gleiche gilt für vorteilhafte (oder neutrale) Mutationen in der zweiten Teilpopulation. Selbst dann, wenn die Umweltbedingungen absolut gleich sind, entwickeln sich beide Gruppen daher langsam auseinander.
In der Abbildung 1 treten in der linken Teilpopulation rot gekennzeichnete Mutanten auf, in der rechten Teilpopulation grün gekennzeichnete. Beide Mutationen sind vorteilhaft und breiten sich daher in der jeweiligen Gruppe aus. Würde noch ein Genfluss zwischen den beiden Teilpopulationen bestehen, so könnten sich beide Mutationen in beiden Gruppen ausbreiten, der Genpool beider Gruppen wäre einheitlich. Durch die räumliche Trennung aber wird dieser Genfluss unterbrochen, und die Mutationen können sich nur in der jeweiligen Gruppe ausbreiten. Da in jeder Gruppe mit der Zeit viele neue Mutationen entstehen, werden die beiden Teilpopulationen mit der Zeit immer unähnlicher.
Ursache für diese divergierende Evolution ist also das zufällige Auftreten neutraler und vorteilhafter Mutationen in den beiden Teilpopulationen. Wesentlich schneller verläuft diese Entwicklung, wenn die beiden Gruppen unterschiedlichen Umweltbedingungen und damit unterschiedlichen Selektionsdrücken ausgesetzt sind.
Stellen wir uns einmal vor, die Kaninchen aus Abbildung 1 würden teils in ein nördlich gelegenes Gebiet abgedrängt, in dem überdurchschnittlich viel Schnee fällt, und teils in ein weiter südlich gelegenes Gebiet, in dem recht wenig Schnee fällt. In beiden Gruppen treten durch zufällige Mutationen immer wieder weiße Kaninchen auf. An sich haben weiße Kaninchen einen Überlebensnachteil, weil sie besser von Fressfeinden wahrgenommen werden können. Es herrscht also ein Selektionsdruck in Richtung dunkler Fellfarbe. Andererseits haben weiße Kaninchen auf mit Schnee bedecktem Boden einen Überlebensvorteil, sie werden von ihren Fressfeinden weit weniger häufig erkannt als normal gefärbte Artgenossen und -genossinen. In der Folge ist also die Wahrscheinlichkeit, dass sich weiße Kaninchen in der Population ausbreiten, in der Nordpopulation deutlich größer als in der Südpopulation.
Schritt 4: Rassenbildung
Die Abstufung zwischen Teilpopulationen, verschiedenen Rassen und unterschiedlichen Arten ist fließend; manche Biologen bestreiten sogar, dass es überhaupt Rassen gibt. Dennoch spricht man im Zusammenhang mit der allopatrischen Artbildung gerne davon, dass sich aus den Teilpopulationen im Laufe der Zeit unterschiedliche Rassen bilden. Damit will man einerseits betonen, dass die Teilpopulationen im äußeren Erscheinungsbild immer unterschiedlicher werden, dass sich aber andererseits die Individuen beider Teilpopulationen noch fortpflanzen könnten, wenn man sie unter künstlichen Bedingungen wieder zusammenbringen würde.
Ein klassisches Beispiel für eine allopatrische Artbildung, die mitten in Schritt 4 stehen geblieben ist, sind die beiden europäischen Krähenarten Rabenkrähe und Nebelkrähe. Während der letzten Eiszeit kam es durch Gletscherbildung in Europa zu einer Trennung der Krähenpopulation. Die beiden Teilpopulationen entwickelten sich unterschiedlich, es entstanden die Rabenkrähen und die Nebelkrähen. Nach dem Ende der Eiszeit, als die Gletscher wieder zurückwichen, kamen sich die beiden Rassen wieder näher - und die Fortpflanzung war noch möglich. Die Mischformen zwischen Raben- und Nebelkrähe sind fruchtbar.
Schritt 5: Isolation
Irgendwann sind die Unterschiede zwischen den beiden Teilpopulationen oder Rassen so groß geworden, dass eine fruchtbare Fortpflanzung zwischen Vertretern und Vertreterinnen der beiden Rassen nicht mehr möglich ist. Die Gründe dafür, dass keine fruchtbaren Nachkommen mehr gebildet werden können, sind vielfältig.
Ein Beispiel aus der heimischen Vogelwelt das illustrieren. Grünspechte und Grauspechte sind vor ca. 100.000 Jahren aus einer gemeinsamen Mutterart entstanden. Gletscher der Eiszeit trennten die Population Europas in zwei Teilgruppen, eine westliche und eine östliche. Durch allopatrische Artbildung entstanden zunächst zwei unterschiedliche Rassen. Als die Spechte nach dem Zurückweichen der Gletscher in Mitteleuropa wieder zusammen kamen, konnten sie sich nicht mehr untereinander fortpflanzen.
Grünspechte fressen hauptsächlich Ameisen und halten sich daher fast ausschließlich auf dem Boden auf. Grauspechte dagegen picken in der Rinde von morschen Bäumen nach Insekten.
Die unterschiedliche ökologische Nischenbildung bei den Grün- und Grauspechten könnte einer der Gründe dafür sein, dass sie sich nicht mehr untereinander fortpflanzen.
Schritt 6: Artbildung
Wenn sich Individuen zweier Teilpopulationen oder Rassen nicht mehr fruchtbar miteinander fortpflanzen können, hat man es nach dem biologischen Artbegriff mit zwei verschiedenen Arten zu tun. Vertreter verschiedener Arten können keine fruchtbaren Nachkommen mehr hervorbringen. Ein Beispiel hierfür sind Pferd und Esel. Zwar kann sich ein Pferd mit einem Esel paaren, doch sind die Nachkommen - Maulesel und Maultier - steril.
Die beiden Arten, die aus der ursprünglichen Population bzw. aus der Mutterart hervorgegangen sind, bezeichnet man auch als Schwesterarten oder auch Geschwisterarten. Grünspecht und Grauspecht sind ein bekanntes Beispiel für solche Geschwisterarten. Da kein Genfluss zwischen den Geschwisterarten mehr besteht, auch wenn sie inzwischen wieder im gleichen Lebensraum vorkommen, kann die Evolution der beiden Arten weiterhin getrennte Wege gehen, und die Unterschiede zwischen den beiden Arten werden im Laufe der Zeit immer größer.
Isolationsmechanismen
Im Laufe der allopatrischen Artbildung werden die Teilpopulationen immer unterschiedlicher. Das äußerliche Erscheinungsbild der Lebewesen ändert sich, ebenso der Stoffwechsel und allgemein die Physiologie, bei Tieren auch die Verhaltensweisen. Wenn diese Veränderungen dazu führen, dass zwischen den Individuen der beiden Teilpopulationen oder Rassen nicht keine fruchtbare Kreuzung mehr möglich ist, spricht man von einer Isolation; die Veränderungen, die diese Isolation bewirken, werden auch als Isolationsmechanismen bezeichnet.
2 Mögliche Isolationsmechanismen
Die obige Graphik zeigt, auf welchen Ebenen der Fortpflanzung Isolationsmechanismen "greifen" können. Bereits beim Zusammentreffen der potenziellen Fortpflanzungspartner können Hindernisse auftreten, wenn die Partner zum Beispiel in entfernten Biotopen leben oder sich unterschiedlich eingenischt haben. Es wäre beispielsweise denkbar, dass die Tiere der einen Art morgens fressen, während die Tiere der anderen Art abends auf Nahrungssuche gehen. Die Chance, dass sich dann zwei Tiere aus den beiden Arten zu einem Stelldichein treffen, ist dann sehr gering. Oder Pflanzen der einen Art wachsen auf schwermetallhaltigen Böden, während Pflanzen der anderen Art mitten im Wald leben. Die Wahrscheinlichkeit, dass eine Biene oder eine Hummel erst zu der einen, dann zu der anderen Pflanze fliegt, ist ziemlich gering.
Selbst dann, wenn alle Fortpflanzungshürden genommen sind, kann es immer noch passieren, dass die Nachkommen steril sind, also selbst keine Nachkommen haben können. Oder die Nachkommen sind derart behindert oder eingeschränkt, dass sie erst gar nicht zur Fortpflanzung kommen, weil sie vorher sterben.
Präzygotische und postzygotische Isolationsmechanismen
Dies ist eine in der Literatur gebräuchliche Einteilung der verschiedenen Isolationsmechanismen. Unter präzygotischen (oder präzygoten) Isolationsmechanismen versteht man alle Isolationsmechanismen, die vor der Bildung der Zygote einsetzen. In der Abbildung 2 sind das fast alle gezeigten Mechanismen, außer den beiden letzten. Postzygotische (oder postzygote) Isolationsmechanismen setzen dann erst nach der Keimzellenbildung ein.
Auf die Gefahr, mich zu wiederholen - das bekannteste Beispiel für postzygote Isolationsmechanismen sind Pferd und Esel.
Arten der Isolation
Oft werden die prä- und postzygotischen Isolationsmechanismen weiter unterteilt. So findet man bei den präzygotischen Isolationsmechanismen zum Beispiel die geographische Isolation, die eine Begegnung der potenziellen Paarungspartner verhindert. Aus didaktischer Sicht ist dieser Begriff aber fragwürdig, wird er doch von den meisten Schüler(innen) mit der geographischen Separation verwechselt, die ja erst die Voraussetzung für die allopatrische Artbildung ist. Wenn es zur Bildung von zwei verschiedenen Arten gekommen ist, und wenn dann diese Arten weiterhin separiert sind, also nicht wieder zusammenkommen, dann könnte man von einer geographischen Isolation sprechen.
Das Problem hierbei ist, wie will man feststellen, ob zwei Arten vorliegen, wenn die beiden Arten keine Chance haben, sich miteinander zu kreuzen. Nach dem biologischen Artbegriff würden die Individuen der beiden Arten immer noch zu einer Art gehören, wenn man sie unter künstlichen Bedingungen zur Bildung fruchtbarer Nachkommen bringen könnte. Nach dem populationsökologischen Artbegriff dagegen (Alle Populationen, zwischen denen ein Genfluss besteht, gehören zu einer Art) würden die beiden Arten wirklich zwei verschiedene Arten sein, auch wenn unter künstlichen Bedingungen eine fruchtbare Fortpflanzung noch möglich wäre.
Recht problemlos ist dagegen die ökologische Isolation. Hier leben die beiden Arten geographisch in dem selben Gebiet zusammen, theoretisch könnte also noch ein Genfluss stattfinden. Doch haben die beiden Arten unterschiedliche ökologische Nischen besetzt, die einen solchen Genfluss verhindern.
Hier könnte man sich viele Beispiele ausdenken. Die eine Art könnte morgens fressen, die andere abends. Die eine Art könnte auf dem Boden nach Nahrung suchen, die andere im Blätterdach. Die eine Art ist im März paarungsbereit, die andere erst im Mai, und so weiter.
Interessant ist auch die ethologische Isolation. Beide Arten leben im gleichen Biotop und besetzen auch ähnliche ökologische Nischen, so dass keine ökologische Isolation vorliegt. Sie fressen beispielsweise am gleichen Ort und zur gleichen Zeit. Dennoch kommt es nicht zu Paarungen zwischen Vertretern der beiden Arten, weil sich die Männchen der einen Art aus Sicht der Weibchen der anderen Art recht seltsam verhalten. Die Paarungs- oder Balzrituale haben sich auseinander entwickelt. Die Gefiederpracht der Hähne der einen Vogelart stellt überhaupt keinen Schlüsselreiz mehr für die Hennen der anderen Vogelart dar.
1 Artbildung am Beispiel einer Kaninchenpopulation
Ulrich Helmich, Februar 2007
