Owen prägt den Homologie-Begriff
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Bei der Geburt ist der Kopf des Säuglings bereits so groß, dass er eigentlich nicht mehr durch die Beckenöffnung der Mutter passt. Da aber die Schädelplatten des Kindes noch nicht verwachsen sind, lassen sie sich leicht gegeneinander verschieben. Der Kopf wird bei der Geburt zwar vorübergehend leicht deformiert, passt dafür aber einigermaßen gut durch den Geburtskanal.
2 Sir Richard Owen (1804-1892), der Erfinder der Begriffe "Dinosaurier" und "Homologie" |
Eine echte Überraschung kam aber, also Owen verschiebbare Schädelplatten auch bei Vögeln und Reptilien fand, bei Tieren also, deren Jungtiere gar nicht geboren werden, sondern aus Eiern schlüpfen. Konnte es ein Zufall sein, dass auch eierlegende Tiere verschiebbare Schädelplatten hatten? Oder steckte ein System dahinter? Owen vermutete letzteres und prägt 1843 den Begriff "Homologie". Owens Definition dieses wichtigen Begriffs: "The same organ in different animals under every variety of form and function" (dasselbe Organ in verschiedenen Tieren in allen Form- und Funktionsvarianten).
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Siehe auch "Der Begriff der Ähnlichkeit - Homologien und Analogien"
Ein klassisches Beispiel:
Homologien der Vorderextremitäten der Wirbeltiere
Auf den ersten Blick sehen die Vorderextremitäten von Fledermaus, Maulwurf, Delphin und Pferd völlig unterschiedlich aus. Sie haben ja auch völlig verschiedene Funktionen: Fliegen, Graben, Schwimmen bzw. Laufen.
Vergleicht man aber den inneren Aufbau, so fallen Gemeinsamkeiten auf, die nicht zufällig sein können. Überall kann man einen Oberarm und einen aus Elle und Speiche bestehenden Unterarm erkennen. Dann kommt überall die Handwurzel, die aus mehreren kleineren Knochen zusammengesetzt ist. Eine Mittelhand ist ebenfalls bei allen Tieren vorhanden, und ganz am Ende kommen fünf mehr oder weniger lange Finger, von denen einige aber derart verkümmert sein können, dass man sie nicht mehr sieht. Kurz gesagt: Sowohl die Lage wie auch die Anzahl der verschiedenen Knochen stimmt in etwa überein.
Dies ist wohl das bekannteste Beispiel für Homologien. Ich verzichte hier auf die übliche Zeichnung der Vorderextremitäten, die in jedem besseren Schulbuch stehen. Aber stattdessen möchte ich auf die sehr informative Seite "Evolutionsbelege" von Martin Neukamm verweisen.
Homologien gibt es nicht nur bei Knochen, sondern auch bei inneren Organen. Ein Metzger, der in seinem Leben immer nur Pferde geschlachtet hat, könnte ohne weiteres auch eine Kuh ausnehmen, denn die inneren Organe der Kuh sitzen "an der richtigen Stelle". Auch hier können einzelne Organe unterschiedliche Spezialaufgaben übernehmen. Man denke nur an den Pansen der Rinder, die nichts anderes als große Gärkammern für bakterielle Gärungsprozesse sind.
Manche Homologien sind recht auffällig. Die Schneidezähne des Menschen sind homolog zu den Schneidezähnen der Hunde und Katzen, aber auch homolog zu den Nagezähnen der Hasen und Kaninchen. Die Staubblätter eines Hahnenfußes sind homolog zu den Staubblättern einer Roten Taubnessel.
Weniger offensichtlich ist zum Beispiel, dass die Zähne der Säugetiere homolog zu den Hautschuppen der Haie sind. Diese Schuppen sind hohl und bestehen aus den gleichen Substanzen wie Zähne, nämlich Dentin und Zahnschmelz, aber sonst gibt es keine auffälligen Übereinstimmungen. Etwas einleuchtender ist die Homologie zwischen Fingernägeln des Menschen und dem Huf eines Pferdes.
Die letzten Beispiele zeigen, dass es nicht immer einfach ist, Homologien zu erkennen. Daher hat man so genannte Homolgiekriterien entwickelt, die dem Fachmann das Auffinden solcher Homologien erleichtern sollen.
Homologiekriterien
Kriterium der Lage
Zwei Organe sind einander homolog, wenn sie in relativer Lage und Anzahl übereinstimmen. Dies ist z.B. bei den Säugetierextremitäten der Fall. Die Reihenfolge der Knochen ist immer gleich: Oberarm, Unterarm, Handwurzel etc., und die Zahl der Knochen ist - in gewissen Grenzen - auch gleich. Auch bei den Insektenbeinen kann das Kriterium der Lage angewandt werden, um die Homologie zu erkennen. Für die Verdauungsorgane der Wirbeltiere (Mund - Speiseröhre - Magen - Darm - After), den Aufbau des Säugetierherzens (linke Kammer, rechte Kammer, zwei Vorhöfe) und viele andere Beispiele trifft dieses Kriterium zu.
Biologiestudenten profitieren davon. Wenn sie den Bauplan eines Säugetieres wie z.B. der Ratte untersucht haben, ist ihnen auch der Aufbau der meisten anderen Säugetiere bekannt. Die antiken Ärzte Roms und Griechenlands haben ihre anatomischen Studien z.B. grundsätzlich nur an Tierleichen betrieben, konnten aber trotzdem Menschen operieren, weil diese im inneren Aufbau den Säugetieren ähneln.
Kriterium der spezifischen Qualität
Bei dem Vergleich Säugerzahn - Haifischschuppe versagt das erste Kriterium. Weder Lage noch Anzahl der Strukturen stimmen überein. Dennoch deuten der grundsätzliche Aufbau, die chemische Zusammensetzung und andere Eigenschaften darauf hin, dass die beiden Strukturen zueinander homolog sind.
Organe können unabhängig von ihrer Lage homolog sein, wenn sie in zahlreichen Merkmalen übereinstimmen. Ein Herz bleibt ein Herz, auch wenn es sich nicht im Brustbereich des Tieres befindet.
Die Schwimmblasen der Knochenfische sind z.B. homolog zu den Lungen der Säugetiere, da sie in vielen Einzelmerkmalen übereinstimmen.
Kriterium der Stetigkeit
Selbst wenn die beiden ersten Kriterien nicht zur Anwendung kommen können, kann man unter Umständen eine Homologie zwischen zwei Strukturen nachweisen. Nämlich dann, wenn es gelingt, Zwischenformen zu finden, die eine Homologie wahrscheinlich machen. Dies können noch lebende Tiere oder Pflanzen sein oder fossile Formen.
Der Gefahr eines Zirkelschlusses besteht dann, wenn man behauptet, dass Homologien die stammesgeschichtliche Verwandtschaft zwischen A und B beweisen. Der Zirkelschluss sähe dann so aus: Da A und B verwandt sind, müssen die betrachteten Organe homolog sein (Kriterium der Stetigkeit). Da die Organe homolog sind, müssen A und B verwandt sein.
Kein vernünftiger Evolutionsbiologie behauptet heute mehr, dass man mit Homologien die Stammesgeschichte bzw. Evolution der Arten erklären kann. Das Gegenteil ist der Fall: Mit der Evolutionstheorie kann man das Auftreten von Homologien gut erklären. Nicht zufällig haben die Extremitäten von Fledermaus, Delfin und so weiter den gleichen inneren Aufbau, sondern weil sie stammesgeschichtlich verwandt sind und von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, der auch schon Extremitäten mit ähnlichem Aufbau hatte.
Darwin hatte eine Erklärung für das Auftreten solcher Homologien: Maulwurf, Pferd und Mensch stammen von gemeinsamen Vorfahren ab, die bereits fünfgliedrige Extremitäten besaßen. Im Laufe der Anpassung an unterschiedliche Umwelten sind die Arme und Beine der Nachfahren immer unterschiedlicher geworden, haben dabei aber ihren Grundaufbau behalten.
Nicht nur äußere oder innere Organe können homolog sein, sondern auch angeborene Verhaltensweisen sowie biochemische Merkmale. Vergleicht man den Aufbau der Antikörper verschiedener Tierarten, so stellt man fest, dass nah verwandte Arten ähnliche Antikörper haben. Das gleiche gilt für die DNA der Organismen. Hier kann man den Grad der Übereinstimmung exakt bestimmen und so Rückschlüsse auf den Verwandtschaftsgrad ziehen. Die genetische Distanz zwischen Mensch und Schimpanse beträgt nur 1,6%, d.h. zu 98,4% stimmen die DNA-Sequenzen beider Arten überein.
Analogien
Analogien entstehen, wenn sich Lebewesen mit unterschiedlicher Abstammung an den gleichen Lebensraum anpassen. Ein gutes Beispiel hierfür sind die Grabbeine des Maulwurfs (Säugetier) und der Maulwurfsgrille (Insekt). Obwohl der innere Bau völlig uterschiedlich ist, ähneln sich die Grabbeine stark: sie sind stark verkürzt und verdickt und enden in mächtigen Krallen. Auch werden sie auf die gleiche paddelnde Art bewegt. Gleiche Umweltbedingungen führten auch zu einer ähnlichen Gestalt bei Haien, Delfinen, Pinguinen und Ichthyosauriern. Auch Mauersegler und Schwalben sind nicht näher verwandt, haben aber einen ähnlichen Körperbau und ein ähnliches Jagdverhalten.
Darwins Erklärung für solche Analogien: In einem bestimmten Lebensraum mussten sich Organismen unterschiedlicher Herkunft an die gleichen Lebensbedingungen (heute würde man sagen: an die gleichen ökologischen Nischen) anpassen. Analogien sind somit Anpassungsähnlichkeiten, die auf fast gleichen Selektionsfaktoren beruhen.
Ulrich Helmich, Februar 2005
