Neurobiologie / Grundlagen / Bau und Funktion des Neurons / Ruhepotenzial

Thema 1.1.2.2

Die Na+/K+-Pumpe sorgt für eine gezielte ungleiche Verteilung von Ionen

1. Zielsetzung

Fassen wir noch einmal das Wesentlich aus der vorhergehenden Lerneinheit " Ruhepotenzial als Phänomen " zusammen:

An der Membran einer Nervenzelle kann man eine elektrische Spannung von ca. -70 bis -90 mV messen, wobei die Membraninnenseite negativ, die Außenseite der Membran dagegen positiv geladen ist.

Wird die Nervenzelle erregt, so wird diese Spannung schwächer, sie sinkt auf -40, vielleicht sogar auf -20 mV. Man spricht hier von einer Depolarisierung der Membran. Im Extremfall kann sie sogar positive Werte um +30 bis +40 mV annehmen, in diesem Fall spricht man von einem Aktionspotenzial.

Wird eine Nervenzelle gehemmt, so wird die Membranspannung stärker, sie kann Werte von -90 oder sogar -100 mV annehmen. Diesen Vorgang bezeichnet man als Hyperpolarisierung der Membran.

Erst das Vorhandensein eines Ruhepotenzials versetzt die Zelle überhaupt in die Lage, erregt oder gehemmt zu werden.

Wenn man ein weißes Blatt Papier hat und dieses Papier zur Übermittlung von Informationen verwenden will, so benötigt man einen dunkleren Stift oder ein anderes Schreibwerkzeug, damit man Zeichnungen, Symbole, Zahlen oder Buchstaben auf das Papier malen kann. Die systematische Veränderung des Helligkeitsgrades des Papiers ist dann die codierte Information.

Genauso ist es bei einer Nervenzelle. Die systematische Veränderung des Ruhepotenzials zu einer Folge von Aktionspotenzialen ist ebenfalls eine codierte Information.

Bevor wir uns nun aber mit Aktionspotenzialen beschäftigen können, müssen wir zunächst einmal klären, auf welche Weise eine Nervenzelle ein Ruhepotenzial erzeugt.

2. Ursachen des Ruhepotenzials

Das Ruhepotenzial einer Nervenzelle hat zwei Ursachen. In den meisten Schulbüchern steht, dass das Ruhepotenzial das Ergebnis einer Ungleichverteilung von Ionen ist. Die Folge dieser Ungleichverteilung: Im Innern der Zelle ist die Membran stärker negativ geladen als auf der Außenseite. Dieser Ladungsunterschied kann dann als Ruhepotenzial gemessen werden.

Die Ungleichverteilung der Ionen stellt sich nicht freiwillig ein, sondern muss erzwungen werden. Ähnlich wie sich eine Ungleichverteilung von Wasser, von Luft oder von Strom nicht von selbst einstellt, sondern mit Hilfe von Pumpen unter Einsatz von Energie erzwungen werden muss.

Die Ungleichverteilung der Ionen wird durch eine Ionenpumpe bewirkt. Die sogenannte Natrium-Kalium-Pumpe transportiert unter Verbrauch von ATP drei Natrium-Ionen aus der Zelle heraus und im Gegenzug werden zwei Kalium-Ionen in die Zelle hineintransportiert. Dies führt dazu, dass sich außerhalb der Zelle sehr viele Natrium-Ionen befinden, im Innern der Zelle dagegen nur sehr wenige. Umgekehrt ist die Konzentration der Kalium-Ionen im Zellplasma sehr viel höher als im Außenmedium.

3. Nähere Analyse der Ungleichverteilung der IonenTop

Schauen wir uns ein Bild an, das die Verteilung der Ionen zeigt:

Außerhalb der Zelle, also im extrazellulären Raum (im Bild oberhalb der Membran dargestellt), herrscht eine hohe Konzentration von Natrium- und Chlorid-Ionen. Salopp formuliert, könnte man sagen, dass eine Nervenzelle in einer Kochsalzlösung NaCl schwimmt.

Dies ist ein evolutionäres Erbe; unsere tierischen Vorfahren lebten lange Zeit im Meer, und die Zellen waren quasi in Salzwasser eingebettet. Meereswasser ist also das natürliches extrazelluläre Medium. Als wir vor zig Millionen Jahren an Land krabbelten, nahmen wir das Meerwasser einfach mit, die dazu erforderlichen Blut- und Lymphgefäße hatten sich zum Glück bereits vorher entwickelt.

Im Zellinnern, also im intrazellulären Raum oder Zellplasma (im Bild unterhalb der Membran dargestellt), herrschen völlig andere Konzentrationsverhältnisse. Hier findet man vor allem Kalium-Ionen und viele große organische Anionen (vor allem negativ geladene Proteine).

Betrachten wir nun die tatsächlichen Konzentrationsverhältnisse, wie sie zahlreiche Messungen ergeben haben:

Tabelle 1: Konzentrationen (mmol/l) von vier Ionensorten beim Riesenaxon von Loligo (Tintenfisch). Quelle: Biologie heute S II, Schroedel-Verlag 2004.

Übung:

Ermitteln Sie die elektrische Gesamtladung auf der Membraninnenseite und auf der Membranaußenseite und ziehen Sie Ihre Schlussfolgerungen.

Differenzierte und kritische Lösung:

Hier klicken...


Folie 3.2
Bildung des Ruhepotenzials

Abitur:

Die Ionenverhältnisse im Innen- und Außenmedium einer Nervenzelle sollten reproduziert werden können.

Auch der Begriff der Ungleichverteilung von Ionen ist sehr wichtig.



Folie 3.5
Ungleichverteilung der Ionen

 

4. Das elektrochemische K+-Gleichgewicht

Die Ungleichverteilung der Kalium- und Natrium-Ionen ist eine direkte Folge der Natrium-Kalium-Pumpe. Diese pumpt unter ATP-Verbrauch jeweils drei Natrium-Ionen nach außen und im Gegenzug zwei Kalium-Ionen nach innen. Im Endeffekt wird also eine positive Ladung nach außen transportiert. Daher ist die Natrium-Kalium-Pumpe für einen Teil des Ruhepotenzials direkt verantwortlich. In der Fachliteratur schätzt man diesen Anteil auf ca. 10% ein. Die restlichen 90% des Ruhepotenzials von -60 bis -90 mV kommt aber auf eine andere Weise zustande.

Ein kleiner Versuch zur Einführung

In einem U-Rohr befinden sich zwei Flüssigkeiten. Links haben wir eine Kaliumacetat-Lösung, links destilliertes Wasser. Die Kaliumacetat-Lösung besteht aus vielen Wasser-Molekülen und gleich vielen K+-Ionen und Acetat-Ionen, die wir hier einfach als A- bezeichnen wollen.

Die beiden Schenkel des U-Rohrs sind durch eine Membran getrennt, die durchlässig für Kalium-Ionen, aber undurchlässig für die Acetat-Ionen sein soll. Die Acetat-Ionen sind einfach zu groß, sie können die Poren der Membran nicht passieren.

Die beiden grauen Stäbe, die man in der Zeichnung sieht, sind zwei Elektroden, die mit einem Voltmeter verbunden sind (was man hier aber nicht sehen kann).

Welche Spannung wird man zu Beginn des Versuchs messen können?

Gar keine! Auf der linken Seite befinden sich nämlich gleich viele Kationen und Anionen. Eingezeichnet sind jeweils 6, aber jedes eingezeichnete Ion steht für Milliarden tatsächlich vorhandener Ionen.

Die Chemiker unter Ihnen können das sicherlich genauer ausrechnen. Angenommen, wir haben eine 1-molare Kaliumacetatlösung verwendet. In jedem Schenkel des U-Rohrs befinden sich vielleicht 50 ml Lösung. 1 Liter dieser Lösung enthält 6,22 * 1023 Kalium-Ionen und die gleiche Zahl Acetat-Ionen. Also enthalten 50 ml genau 3,11 * 1022 Kalium- und Acetat-Ionen. Jedes gezeichnete Ion steht also für rund 0,5 * 1022 "echte" Ionen.

Und auf der rechten Seite befinden sich keine Ionen. Die Ladung auf der linken Seite ist somit Null, und die Ladung auf der rechteen Seite ist ebenfalls Null, daher haben wir eine Ladungsdifferenz oder Spannung von Null. Ich hoffe, Sie können folgen.

Diffusion

Links befinden sich viele Kalium-Ionen, rechts gar keine. Es besteht also ein starker Konzentrationsgradient von links nach rechts. Solche Konzentrationsgradienten führen normalerweise zur Diffusion der Teilchen. Die Wahrscheinlichkeit, dass sich rein zufällig ein K+-Teilchen von links nach rechts bewegt, ist viel größer als die Wahrscheinlichkeit, dass sich ein K+-Teilchen von rechts nach links bewegt. Vor allem, weil rechts noch gar keine K+-Teilchen sind. Im Endeffekt werden also K+-Teilchen nach rechts diffundieren.

Stellen wir uns einfach mal vor, dass genau ein K+-Teilchen der sechs eingezeichneten nach rechts diffundiert. Was ist die Folge dieser Diffusion?

Elektrisches Potenzial

Die Ladungsverhältnisse verändern sich. Die linke Seite wird negativ, weil jetzt ein Kation fehlt, die rechte Seite wird positiv, weil dort jetzt ein Kation herumschwimmt, dessen Ladung durch kein Anion kompensiert wird.

Es bildet sich eine elektrische Anziehungskraft, die der Kalium-Diffusion entgegenwirkt, ein elektrisches Potenzial. Die linke Seite ist positiv geladen und erschwert die Kalium-Diffusion nach rechts. Sollte ein weiteres Kalium-Ion nach rechts diffundieren, wird das elektrische Potenzial noch stärker, und die Kalium-Diffusion wird noch mehr erschwert.

Elektrochemisches Gleichgewicht

Wenn eine bestimmte Anzahl von Kalium-Ionen nach rechts diffundiert ist, ist das elektrische Potenzial so groß, dass keine Netto-Diffusion mehr stattfindet. Das elektrische Potenzial steht im Gleichgewicht mit dem chemischen Potenzial der Kalium-Ionen (Konzentrationsgradient oder Diffusionspotenzial):

Elektrisches Potenzial = Chemisches Potenzial

Dieses Gleichgewicht wird daher als "elektrochemisches Gleichgewicht" bezeichnet. Die Membranspannung, die man messen kann, während das elektrochemische Gleichgewicht herrscht, ist nichts anderes als das uns bereits bekannte Ruhepotenzial.

Das war die einfache Darstellung der elektrochemischen Theorie des Ruhepotenzials. Wer es genauer wissen möchte, klickt jetzt bitte die Seite "Versuche zur Entstehung des Ruhepotenzials" an. Dort wird ein Modellversuch besprochen, der eigentlich alles erklären sollte.

Übertragung auf das Ruhepotenzial

Das, was eben beschrieben wurde, war natürlich nur ein Modellversuch. Die Verhältnisse in einer echten Nervenzelle sind ein wenig komplexer. Immerhin haben wir es mit mindestens vier Ionensorten zu tun: Na+, K+, Cl- und A-. Die Calcium- und Hydrogencarbonat-Ionen Ca2+ und HCO3- wollen wir hier einmal vernachlässigen.

Die Kalium-Ionen "wollen" von innen nach außen diffundieren, weil der K+-Gradient in diese Richtung weist. Entsprechend "wollen" die Na+-Ionen nach innen diffundieren, ebenso wie die Cl--Ionen. Auch die großen organischen Protein-Anionen "wollen" nach außen diffundieren.

Ich habe hier ganz bewusst den falschen Begriff "wollen" verwendet, denn so prägt sich das Ganze besser ein. Natürlich "wollen" die Ionen nichts; der Begriff "Potenzial" beschreibt den Sachverhalt viel besser. Es besteht ein großes Kalium-Diffusionspotenzial von innen nach außen, ein großes Natrium-Diffusionspotenzial von außen nach innen und so weiter.

Wäre die Membran der Nervenzelle nun frei passierbar für alle Ionensorten, so hätten wir innerhalb von Sekundenbruchteilen eine absolute Gleichverteilung aller Ionen. Aber die Membran ist eigentlich nur für Kalium-Ionen permeabel (passierbar). In der Membran befinden sich integrale Membranproteine, welche Kalium-Ionen durchlassen, die Kalium-Kanäle. Diese Kalium-Kanäle sind ständig geöffnet. Für Natrium- und Chlorid-Ionen existieren zwar auch Kanäle, allerdings sind diese im Ruhezustand der Nervenzelle mehr oder weniger geschlossen, so dass eine Na+-Diffusion und eine Cl--Diffusion so gut wie keine Rolle spielen. Lediglich die Kalium-Ionen diffundieren merklich von außen nach innen und bauen dadurch ein elektrisches Feld auf, das der Kalium-Diffusion entgegengerichtet ist, so ähnlich wie in dem Modellversuch mit dem U-Rohr. Es bildet sich schließlich ein elektrochemisches Gleichgewicht zwischen Diffusionspotenzial / chemischem Potenzial der K+-Ionen und dem elektrischen Potenzial der Membranspannung.

Exkurs: Das K+-Potenzial, quantitativ

Siehe hierzu bitte die Vertiefungsseite!

5. Die Na+/K+-Pumpe Top

Beitrag zur Erzeugung des Ruhepotenzials

Die Natrium-Kalium-Pumpe wurde bereits weiter oben erwähnt. Sie erzeugt unter ATP-Verbrauch den steilen Kaliumgradienten, der von innen nach außen gerichtet ist. Gleichzeitig erzeugt sie einen ebenso steilen Natriumgradienten, der von außen nach innen gerichtet ist. Sehen wir uns mal eine Zeichnung der Natrium-Kalium-Pumpe an:

Was das Bild nicht zeigt: Es werden immer drei Na+-Ionen nach außen gepumpt, und nur zwei K+-Ionen nach innen. Im Endeffekt wird also eine positive Ladung nach außen transportiert, was zur Folge hat, dass die Innenseite der Membran negativ und die Außenseite positiv wird. Die Natrium-Kalium-Pumpe produziert durch ihre Tätigkeit also ein elektrisches Feld. Man sagt auch, die Natrium-Kalium-Pumpe ist elektrogen.

In der Fachliteratur findet man immer wieder die Angabe, dass durch die Natrium-Kalium-Pumpe ungefähr 10% des Ruhepotenzials erzeugt werden, mehr nicht. Die restlichen 90% werden durch die eben beschriebene Diffusion der Kalium-Ionen erzeugt. Voraussetzung hierfür ist aber der Kaliumgradient, und der wird wiederum von der Natrium-Kalium-Pumpe erzeugt.

Insofern kann man sagen, dass die Natrium-Kalium-Pumpe zu 100% für die Bildung des Ruhepotenzials verantwortlich ist.

Aufrechterhaltung des Ruhepotenzials

Eine Zellmembran ist nie ganz dicht. Es gibt immer irgendwelche Lücken, durch die Natrium-Ionen in die Zelle eindringen können. Nicht nur der steile Konzentrationsgradient sorgt dafür, das Natrium-Ionen in die Zelle eindringen, sondern die Ionen werden zudem von der negativ geladenen Innenseite der Membran regelrecht angezogen.

Mit jedem Natrium-Ion, das in die Zelle eindringt, nimmt aber das elektrische Potenzial der Zelle ab: Die Innenseite ist negativ geladen, wenn jetzt aber positive Ionen in die Zelle eindringen, wird diese negative Ladung schwächer. Dies hat aber zur Folge, dass jetzt nicht mehr so viele Kalium-Ionen im Zellinnern "festgehalten" werden. Mit jedem Natrium-Ion, das in die Zelle eindringt, kann also quasi ein Kalium-Ion nach außen gelangen. Auf diese Weise bleibt zwar die Membranspannung konstant, aber die Konzentrationsgradienten werden immer flacher. Immer mehr Natrium dringt in die Zelle ein, immer mehr Kalium diffundiert aus der Zelle heraus. Irgendwann herrscht totaler Konzentrationsausgleich, und dann ist kein Membranpotenzial mehr messbar.

Das ist für die Zelle ein unhaltbarer Zustand. Das Ruhepotenzial ist doch schließlich die Vorraussetzung für die Entstehung von Aktionspotenzialen. Also müssen die Konzentrationsgradienten aufrecht erhalten werden. Und dies ist die Hauptaufgabe der Natrium-Kalium-Pumpe. Die eingedrungenen Natrium-Ionen werden wieder nach außen gepumpt, und im Gegenzug werden die "verlustig gegangenen" Kalium-Ionen wieder nach innen befördert.

Übersicht über diese Seite

  1. Zielsetzung
  2. Ursachen des Ruhepotenzials
  3. Nähere Analyse der Ungleichverteilung der Ionen
  4. Das elektrochemische K+-Gleichgewicht
  5. Die Natrium-Kalium-Pumpe

Stichworte, Links






Folie 3.3:
Natrium-Kalium-Pumpe

Abitur:

Der genaue Aufbau und der Mechanismus der Pumpe wird normalerweise nicht verlangt, wohl aber die grundsätzliche Arbeitsweise: Hinaustransport von Natrium-Ionen, Hineintransport von Kalium-Ionen, und das Ganze unter Verbrauch von ATP.

Nachweis der ATP-Abhängigkeit in der Regel durch Hemmung der ATP-Synthese, wodurch dann der Ausstrom von Natrium-Ionen zum Erliegen kommt.






Folie 3.4
Die Natrium-Kalium-Pumpe

Stichworte Top

Na+/K+-Pumpe, Ungleichverteilung, Ionenverhältnisse, Membranpotenzial

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1.1.2 Ruhepotenzial

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1.1.2.1: Das Ruhepotenzial als Phänomen

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1.1.2.3: Die Natrium-Kalium-Pumpe

siehe auch
Modellexperimente zum Diffusionspotenzial

Zum Foliensatz " Neurobiologie 1 "

Vertiefungsseiten

Für Schüler(innen) von Biologie-Leistungskursen sowie Studenten der Biologie und Medizin habe ich noch ein paar Vertiefungsseiten zur Natrium-Kalium-Pumpe geschrieben, auf die ich an dieser Stelle hinweisen möchte.

Arbeitsweise der Natrium-Kalium-Pumpe (mit Flash-Animation)

Experimenteller Nachweis der Natrium-Kalium-Pumpe

Struktur der Natrium-Kalium-Pumpe

Abituraufgabe zur Natrium-Kalium-Pumpe





(C) Ulrich Helmich , Juli 2011





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