Thema 1.1.2.3:

Versuche zur Entstehung des Ruhepotenzials ohne Ionenpumpe

1. Vorbemerkungen

Ich versuche hier, Ihnen zu erklären, wie an einer Membran ein Ruhepotenzial zustande kommen kann, ohne dass eine Ionenpumpe tätig ist.

Dazu schauen wir uns zunächst ein paar ganz einfache Beispiele an. Wenn Sie diese verstanden haben, kommen wir zu etwas komplexeren Vorgängen, und ganz am Ende werden Sie gründlich verstanden haben, wie ein Ruhepotenzial im Prinzip auch ohne Wirkung einer Ionenpumpe entstehen kann. Fangen wir doch mit einem einfachen Vorversuch an.

2. Ein Vorversuch ^Top

(C) Ulrich Helmich (www.u-helmich.de)

Das Bild stellt ein Gefäß dar, das mit destilliertem Wasser gefüllt ist. Nun unterteilen wir das Gefäß durch ein Stück Filtrierpapier in zwei Hälften. Die rechte Hälfte lassen wir unverändert, und in die linke Hälfte gießen wir zwei Flüssigkeiten, nämlich Neutralrot-Lösung und Methylenblau-Lösung. Folglich sieht die Flüssigkeit in der linken Gefäßhälfte violett aus.

Von den vielen Millionen Farbstoffmolekülen sind jeweils 10 Moleküle - sozusagen als repräsentativer Querschnitt - rot bzw. blau eingezeichnet.

Was wird wohl mit der Zeit passieren?

In der linken Gefäßhälfte befinden sich viele Neutralrot-Moleküle, in der rechten Gefäßhälfte aber keine. Es herrscht also ein deutlicher Konzentrationsunterschied zwischen linker und rechter Hälfte.

Nun wissen Sie sicherlich aus dem vorherigen Biologie-Unterricht, dass ein solcher Konzentrationsunterschied durch Diffusion der Teilchen ausgeglichen wird. Die Neutralrot-Moleküle bewegen sich nach einem Zufallsprinzip durch die gesamte Flüssigkeit und breiten sich dadurch mehr oder weniger gleichmäßig aus. Das Filterpapier, das das Gefäß in zwei Hälften teilt, ist für diese Moleküle kein großes Hindernis.

Nach einiger Zeit, zwei oder drei Stunden vielleicht, herrscht ein völliger Konzentrationsausgleich. Auf der linken und auf der rechten Seite des Gefäßes befinden sich ungefähr gleich viele Neutralrot-Moleküle.

Unabhängig von den Neutralrot-Molekülen bewegen sich auch die Methylenblau-Moleküle zufallsgemäß durch die gesamte Flüssigkeit. Auch hier kommt es zu einem Konzentrationsausgleich durch Diffusion. Auf dem Bild oben ist dieser Konzentrationsausgleich noch nicht ganz hergestellt. Jeweils 8 Neutralrot- und Methylenblau-Moleküle befinden sich auf der linken Seite, je 2 Moleküle sind bereits auf der rechten Seite "angekommen".

Jetzt herrscht vollständiger Konzentrationsausgleich. Auf beiden Seiten des Filtrierpapiers befinden sich gleich viele Neutralrot-Moleküle und Methylenblau-Moleküle, nämlich jeweils 5.

Wie man auf dem oberen Bild erkennen kann, kommt es auch hier zu einem vollständigen Konzentrationsausgleich. Warum sollte sich auch etwas ändern? Die positiv und negativ geladenen Natrium- bzw. Chlorid-Ionen bewegen sich ebenso unabhängig und zufällig durch die Lösung wie die Neutralrot- und die Methylenblau-Moleküle.

3. Der eigentliche Modellversuch ^Top

(C) Ulrich Helmich (www.u-helmich.de)

In der linken Gefäßhälfte befindet sich ein Kaliumchlorid-Lösung, in der rechten Gefäßhälfte destilliertes Wasser. Die Wasser-Moleküle sind, genau wie schon im Vorversuch, nicht eingezeichnet worden.

Bei der Salzlösung fällt auf, das die negativen Cl^--Ionen so groß sind, dass sie nicht durch die Membran passen. Die positiven K⁺-Ionen dagegen sind so klein, dass sie die Poren der Membran passieren können. Die Membran ist also semipermeabel, sie lässt nur bestimmte Teilchen passieren, andere aber nicht.

In dem unteren Teil der Abbildung werden nicht nur die Konzentrationen der Ionen berücksichtigt, sondern auch die Anzahl der Anionen (negativ geladene Ionen) und Kationen (positiv geladene Ionen) auf der linken und der rechten Seite. Addiert man die positiven und negativen Ladungen, so erhält man die Gesamtladung der linken bzw. rechten Seite.

Zu Beginn des Versuchs - wie in der Abbildung dargestellt - befinden sich 12 Anionen und 12 Kationen auf der linken Seite (stellvertretend für viele Milliarden Teilchen). Auf der linken Seite heben sich die positiven und negativen Ladungen auf, so dass eine Gesamtladung von 0 resultiert. Auf der rechten Seite sind überhaupt keine Ionen vorhanden, also ist die Gesamtladung auch hier Null.

Chemisches Potenzial und elektrisches Potenzial

Vergleichen wir nun die Gesamtladungen auf der linken Seite und der rechten Seite. Links herrscht eine Gesamtladung von Null, rechts ebenfalls. Also ist die Ladungsdifferenz (links-rechts) ist dann ebenfalls Null. Statt "Ladungsdifferenz" können wir auch "Spannung" oder "elektrisches Potenzial" sagen, die Fachbegriffe sind weitgehend gleichbedeutend.

Wenn wir schon dabei sind, neue Fachbegriffe einzuführen, dann sollten wir den Konzentrationsunterschied der Anionen und den Konzentrationsunterschied der Kationen ebenfalls mit einem Fachbegriff bezeichnen. Wir sprechen in Zukunft von dem "chemischen Potenzial" der Anionen bzw. von dem chemischen Potenzial der Kationen. Oder noch kürzer von dem "Anionenpotenzial" und dem "Kationenpotenzial" bzw. von dem Chloridpotenzial und dem Kaliumpotenzial, wenn es sich um eine Lösung des Salzes Kaliumchlorid handelt.

Der dicke rote Pfeil in der Abbildung symbolisiert das Konzentrationsgefälle der Kationen, also das Kaliumpotenzial.

In der oberen Abbildung hatten wir 12 Kalium-Ionen auf der linken Seite (stellvertretend für viele Milliarden), auf der rechten Seite dagegen null Kalium-Ionen. Das Kaliumpotenzial hat daher den (willkürlichen) Wert von 12.

Nach einer gewissen Zeit sind in unserem Modellbeispiel zwei Kalium-Ionen auf die rechte Seite diffundiert - angetrieben durch das hohe Kaliumpotenzial. Durch diese Diffusion wurden zwei Dinge bewirkt:

Erstens ist das chemische Potenzial der Kalium-Ionen geringer geworden, was man gut an dem kleineren roten Pfeil sieht. Der Konzentrationsunterschied ist von 12 Einheiten auf 8 Einheiten gesunken (statt 12:0 steht es jetzt 10:2).

Zweitens haben sich die elektrischen Gesamtladungen auf der rechten und auf der linken Seite verändert, so dass jetzt eine Ladungsdifferenz oder ein elektrisches Potenzial vorliegt. Der grüne Pfeil symbolisiert dieses elektrische Potenzial, das zur Zeit den Wert 4 hat.

Achten Sie darauf, dass das elektrische Potenzial (grün) dem chemischen Potenzial (rot) der Kationen genau entgegen gerichtet ist. In der oberen Abbildung ist das elektrische Potanzial mit dem Wert 4 noch deutlich kleiner als das chemische Potenzial mit dem Wert 8. Da es das chemische Potenzial ist (der Konzentrationsunterschied), der die Teilchen zur Diffusion antreibt, kann man also sagen, dass in dieser Situation immer noch eine Diffusion der Kationen nach rechts stattfindet. Die Anionen würden zwar auch gerne diffundieren, sie können es aber nicht, weil die Membran für die Anionen undurchlässig ist.

Die Diffusion geht also noch weiter. Nach einiger Zeit haben wir dann folgende Situation:

Ein weiteres Kation ist nach rechts diffundiert. Das chemische Potenzial ist auf den Wert 6 gesunken, das elektrische Potenzial gleichzeitig auf den Wert 6 gestiegen.

Die beiden Pfeile deuten es an: Chemisches und elektrisches Potenzial sind beide gleich groß, jedoch entgegengerichtet. Sie haben sich also gegenseitig auf.

Welche Folgen hat dies für den Diffusionsvorgang?

Betrachten wir dazu wieder die Kalium-Ionen. Das Kaliumpotenzial hat den Wert 6, ist also deutlich größer als 0. Somit ist eine Triebkraft für eine Kalium-Diffusion von links nach rechts noch vorhanden. Diese Triebkraft soll nun die Stärke 6 haben, da sie dem chemischen Potenzial entspricht.

Das elektrische Potenzial hat ebenfalls den Wert 6, ist aber dem chemischen Potenzial entgegengerichtet. Das elektrische Potenzial ist dafür verantwortlich, dass Kalium-Ionen von der linken Seite angezogen werden. Sie erinnern sich: Die linke Seite ist negativ geladen, Kalium-Ionen dagegen positiv. Also zieht die negativ aufgeladene linke Gefäßseite die Kalium-Ionen, die sich bereits auf der rechten Seite befunden, wieder an.

Es herrscht also folgende Situation:

Die beiden Kräfte heben sich quasi auf, die Diffusion der Kalium-Ionen kommt zum Stillstand.

Dynamisches Gleichgewicht

Die einzelnen Kalium- und Chlorid-Ionen stehen nun aber nicht still, wie Sie vielleicht zunächst gedacht haben, sondern bewegen sich unabhängig voneinander nach dem Zufallsprinzip weiter. Auch die Geschwindigkeit, mit der sich die Teilchen bewegen, hat sich nicht verändert. Die Teilchen sind genau so schnell wie zuvor. Die Teilchengeschwindigkeit hängt nur von der Temperatur ab.

Was passiert nun, wenn zufällig ein weiteres Kalium-Ion auf die rechte Seite des Gefäßes gelangt? Schauen wir uns dazu das nächste Bild an:

Jetzt haben wir 4 Kalium-Ionen auf der rechten Seite, aber nur noch 8 auf der linken. Wie man leicht nachrechnen kann, hat das elektrische Potenzial nun den Wert 8, während der Wert des chemischen Potenzials auf 4 gesunken ist. Das elektrische Potenzial ist also stärker geworden als das chemische.

Dies wirkt sich auf die Wahrscheinlichkeit aus, mit der ein Kalium-Ion nach links bzw. nach rechts diffundiert. Die Triebkraft zur Diffusion nach rechts ist kleiner geworden (der Konzentrationsunterschied ist geringer als zuvor), und die Triebkraft zur Diffusion nach links ist größer geworden (die linke Seite ist noch stärker negativ geladen als zuvor).

Insgesamt überwiegt also die Triebkraft zur Diffusion nach links. Also ist die Wahrscheinlichkeit, dass ein Kalium-Ion nach links diffundiert, recht groß. Die Wahrscheinlichkeit, dass ein weiteres Kalium-Ion nach rechts diffundiert, ist dagegen recht klein.

Elektrochemisches Gleichgewicht

Somit ist es sehr wahrscheinlich, dass sich bald wieder die folgende Situation einstellt:

Jetzt haben wir wieder den Zustand, in dem sich elektrisches Potenzial und chemisches Potenzial im Gleichgewicht befinden.

Es herrscht also wieder folgende Situation:

Diesen Zustand nennt man auch elektrochemisches Gleichgewicht, weil das elektrische und das chemische Potenzial den gleichen Betrag haben, aber einander entgegengesetzt sind. Man könnte auch schreiben:

Die Differenz aus elektrischem und chemischem Potenzial wird auch als elektrochemisches Potenzial bezeichnet. Somit verkürzt sich die Formel auf

elektrochemisches Potenzial = 0

wenn das elektrochemische Gleichgewicht herrscht.

Das elektrochemische Gleichgewicht ist ein dynamisches Gleichgewicht

Für den außenstehenden Betrachter sieht es so aus, als ob im Zustand des elektrochemischen Gleichgewichts keine Kationen mehr nach rechts diffundieren würden. Was natürlich nicht ganz korrekt ist, da es sich um ein dynamisches Gleichgewicht handelt. Pro Zeiteinheit diffundieren genau so viele Kationen von links nach rechts wie von rechts nach links, man könnte das so ausdrücken:

V_{D(links -> rechts)} = V_{D (rechts -> links)}

Dabei ist V_D die Diffusionsgeschwindigkeit.

Diffundiert doch mal ein Kalium-Ion mehr auf die rechte Seite, so wird das elektrochemische Gleichgewicht sofort gestört, das elektrische Potenzial wird größer, und die Wahrscheinlichkeit steigt, dass ein (anderes) Kalium-Ion nach links diffundiert.

Wenn umgekehrt mal ein Kalium-Ion zu viel nach links diffundiert, so wird das chemische Potenzial größer, und die Wahrscheinlichkeit steigt, dass ein (anderes) Kalium-Ion nach rechts diffundiert. Auf diese Weise wird automatisch dafür gesorgt, dass der Zustand des elektrochemischen Gleichgewichts stets aufrecht erhalten wird.

Ruhepotenzial

Nun haben wir es fast geschafft. Bisher hatten wir den Begriff Ruhepotenzial definiert als das Membranpotenzial, das man im Ruhezustand einer Zelle messen kann.

Nach den Erkenntnissen, die wir auf dieser Seite gewonnen haben, kann man den Begriff Ruhepotenzial neu definieren:

4. Ein echter Versuch ^Top

Nach diesem Modellversuch wollen wir einen bekannten echten Versuch behandeln. Dieser Versuch taucht in vielen Aufgabensammlungen zur Neurobiologie auf, daher möchte ich ihn hier ausführlich besprechen.

(C) Ulrich Helmich (www.u-helmich.de)

Durchführung des Versuchs

Teilversuch A
In die linke Kammer wird verdünnte Salzsäure gefüllt, in die rechte destilliertes Wasser. Zwischen die beiden Kammern wird ein Blatt Filtrierpapier eingeklemmt, dann werden die Kammern zusammengeschraubt.

In jede Kammer wird eine Elektrode eingeführt, dann wird für einen Zeitraum von 10 Minuten die Spannung zwischen den beiden Elektroden gemessen.

Teilversuch B
Durchführung genau wie Teilversuch A, allerdings wird das Filtrierpapier durch eine Membran ersetzt, die nur kleine Kationen durchlässt.

Aufgabe
Skizzieren und begründen Sie die zu erwartenden Messergebnisse!

Wichtige Hinweise
Salzsäure enthält neben Wasser-Molekülen zwei Ionensorten:
Die recht großen Chlorid-Ionen Cl- und die extrem kleinen Protonen (Wasserstoff-Ionen) H+. Die Beweglichkeit der Protonen ist wesentlich größer als die der Chlorid-Ionen.

Lösung der Aufgabe

Teilversuch A

(C) Ulrich Helmich (www.u-helmich.de)

Da sich die Protonen schneller bewegen als die Chlorid-Ionen, reichert sich die rechte Kammer zunächst mit Protonen an, sie lädt sich positiv auf. In der linken Kammer entsteht ein Überschuss an negativen Ladungsträgern. Man kann eine Spannung messen.

Mit der Zeit diffundieren auch die Chlorid-Ionen nach rechts und sorgen für einen Ladungsausgleich; die Spannung sinkt wieder.

Am Ende des Versuchs ist die Konzentration der Protonen und Chlorid-Ionen in beiden Kammern gleich (Konzentrationsausgleich). Jetzt ist keine Spannung mehr messbar.

Teilversuch B

(C) Ulrich Helmich (www.u-helmich.de)

Nur die Protonen können in die rechte Kammer diffundieren, die Chlorid-Ionen verbleiben in der linken Kammer. Es kommt so zu einer Ladungstrennung: Die rechte Kammer lädt sich positiv auf, die linke negativ, eine Spannung kann gemessen werden.

Das so entstehende elektrische Potenzial ist dem chemischen Protonen-Potenzial entgegengerichtet. Nach ca. 40 Sekunden ist das elektrische Potenzial genau so groß wie das chemische Potenzial, die Diffusion nach rechts kommt scheinbar zum Erliegen, und die Spannung verändert sich nicht mehr. In Wirklichkeit herrscht ein dynamisches Gleichgewicht. Pro Zeiteinheit diffundieren genau so viele Protonen von rechts nach links wie in die Gegenrichtung.

5. Modellversuch und echte Nervenzelle ^Top

Der Modellversuch sowie der richtige Versuch haben Ihnen schon ganz anschaulich gezeigt, wie das Ruhepotenzial zustande kommen könnte. Aber es bleibt ein Modellversuch. In der Natur findet man keine Nervenzelle, in der zunächst alle Kalium-Ionen innen sind und dann langsam nach außen strömen, um ein Ruhepotenzial aufzubauen. Jede Nervenzelle, die man untersucht besitzt von Anfang an ein Ruhepotenzial.

Aber ganz so abstrakt ist der Modellversuch andererseits nicht, in vielen Aspekten stimmen die dort gewonnenen Erkenntnisse mit den tatsächlichen Vorgängen an der Nervenzelle überein.

Im Modell und in der echten Nervenzelle hatten wir auf der einen Seite der Membran eine hohe Konzentration von Kalium-Ionen und großen organischen Anionen. Im Modell wie in der echten Nervenzelle ist die Membran nur für die Kalium-Ionen permeabel. Allerdings besteht das Außenmedium der echten Nervenzelle nicht aus destilliertem Wasser, sondern im Wesentlichen aus einer Natriumchlorid-Lösung.