Elektrotonische Ausbreitung positiver Ladungen
Betrachten wir einen Ausschnitt des Axons, an dem sich gerade ein Aktionspotenzial aufbaut. Durch die vielen geöffneten spannungsgesteuerten Natriumkanäle strömen jede Menge positiv geladener Natriumionen in die Zelle.
1 Während der Depolarisierungsphase dringen Natriumionen in das Axon ein
Wie Sie sicherlich aus dem Physikunterricht wissen, muss ein Stromkreis geschlossen sein, sonst fließt kein Strom.
Der durch die positiven Ionen bewirkte Strom kann theoretisch in zwei verschiedene Richtungen "entweichen": Zurück durch die Membran oder innerhalb des Axons.
Der elektrische Widerstand der Membran ist sehr hoch, daher wird nur ein recht kleiner Teil der positiven Ladungen wieder zurück durch die Membran nach außen fließen. Der Hauptteil breitet sich innerhalb des Axons aus:
2 Elektrotonische Ausbreitung der Natriumionen
Dabei kann sich der Strom um so leichter nach links und rechts ausbreiten, je größer der Durchmesser des Axons ist. Desto geringer ist nämlich der elektrische Widerstand im Innern des Axons.
In der Abbildung 2 sehen wir einen neuen Fachbegriff: Elektrononische Ausbreitung. Was heißt das schon wieder?
Ein ganz einfaches Beispiel. Denken Sie an das letzte Mal, als Sie während eines heißen Sommertages ihren Rasen bewässert haben. Im Garten lag der 10 Meter lange Gartenschlauch. Sie schlossen ihn an den Wasserhahn an, drehten diesen auf - und nichts passierte. Erst nach einer Minute kam das Wasser aus dem anderen Schlauchende.
Klar, der Schlauch war leer, und das Wasser musste erst die ganzen zehn Meter zurücklegen, um schließlich das entfernte Schlauchende zu erreichen.
Faul, wie Sie nun einmal sind, haben Sie nach dem Bewässern den Schlauch einfach im Garten liegen lassen. Am nächsten Tag war es immer noch sehr trocken, und sie wollten den Rasen wieder bewässern. Der Schlauch von gestern war aber noch voll mit Wasser. Als Sie jetzt den Wasserhahn anstellten, kam sofort Wasser aus dem anderen Schlauchende. Das aus dem Hahn austretende Wasser drückte auf das Wasser im Schlauch, dieser Druck pflanzte sich durch den gesamten Schlauch bis zum Schlauchende fort. Und dort wurden dann genausoviel Wasser herausgedrückt, wie am Hahn-Ende in den Schlauch hineinkam.
Dieses Beispiel aus dem Alltag sollte Ihnen klar machen, was man unter einer elektrotonischen Ausbreitung versteht. Die eingedrungenen Natriumionen "drücken" sozusagen auf andere positive Ionen, die sich im Axon befinden. Dieser Druck pflanzt sich jetzt mit hoher Geschwindigkeit durch das Axon fort.
Natürlich könnte man auch einfache Diffusionsprozesse für die Ausbreitung der Natriumionen verantwortlich machen. Sicherlich finden solche Diffusionsprozesse auch statt, allerdings kann man mit reiner Diffusion nicht die hohen Geschwindigkeiten der Erregungsleitung erklären. Die Diffusion der Natriumionen findet tatsächlich statt, wird aber durch die elektrotonische Ausbreitung überlagert.
3 Die Überlagerung von Diffusion und elektrotonischer Ausbreitung
Die Abbildung 3 zeigt das Gesagte noch einmal - ich hoffe, deutlich genug. Durch elektrotonische Ausbreitung (orange gezeichnet) wird der Natriumstrom geschlossen. Gleichzeitig breiten sich die eingedrungenen Natriumionen auch durch die viel langsamere Diffusion (grün gezeichnet) aus.
An dieser Stelle können wir einen gedanklichen Schnitt machen. Als nächstes müssen wir uns um die Frage kümmern, wie sich die eben dargestellte elektrotonische Ausbreitung (auch bekannt unter dem Begriff "Ausgleichströmchen") auf die benachbarten Regionen des Axons auswirkt.
Induktion eines neuen Aktionspotenzials
Die Membranbereiche rechts und links neben dem Aktionspotenzial werden durch den Strom positiver Ladungen depolarisiert. Und zwar über den Schwellenwert hinaus, der für die Entstehung eines Aktionspotenzials notwendig ist.
Links von dem alten Aktionspotenzial geht das allerdings nicht, da sich die Membran des Axons noch in der Refraktärphase befindet. So bezeichnet man die Phase direkt im Anschluss an ein Aktionspotenzial, in der sich die Natriumkanäle noch nicht wieder öffnen lassen. Rechts vom alten Aktionspotenzial kann jedoch ein neues Aktionspotenzial induziert werden; die Membran befindet sich nicht in einer Refraktärphase.
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Merkstoff: Das Aktionspotenzial "wandert" nicht weiter, sondern es induziert ein völlig neues Aktionspotenzial in der benachbarten Membranregion. |
Dieses neue Aktionspotenzial induziert wiederum ein Aktionspotenzial in der benachbarten Region, und so weiter, bis das synaptische Endknöpfchen erreicht ist.
Im Fußballstadion gibt es oft das Phänomen der "Welle". Die Welle wandert durch die Tribünen. Die einzelnen Leute bleiben aber auf ihrem Platz. Jeder Teilnehmer der Welle induziert seinen Nachbarn, ebenfalls aufzustehen und so an der Welle teilzuhaben.
So ähnlich kann man sich die Weiterleitung eines Aktionspotenzials an der Membran des Axons vorstellen. Man spricht hier auch von einer Erregungsleitung oder einer Erregungsweiterleitung.
Saltatorische Erregungsweiterleitung
Axone, die durch eine Myelinscheide isoliert sind, können Aktionspotenziale besonders schnell weiterleiten. Die Myelinscheide, die ja eine wirksame Isolierung darstellt, ist ab und zu durch die RANVIERschen Schnürringe unterbrochen. Hier ist die Membran des Axons frei zugänglich und enthält besonders viele spannungsgesteuerte Natriumkanäle.
Wenn an einem Schnürring ein Aktionspotenzial entsteht, setzt wieder eine elektrotonische Weiterleitung des Natriumstroms ein. Allerdings kann der Strom nicht direkt neben der erregten Membranstelle austreten, sondern erst am nächsten Schnürring. Erst dort kann dann ein neues Aktionspotenzial entstehen. Da die elektrotonische Weiterleitung wesentlich schneller von statten geht als eine einfache Diffusion, bildet sich das Aktionspotenzial am benachbarten Schnürring in sehr kurzer Zeit. Das Aktionspotenzial "hüpft" gewissermaßen von Schnürring zu Schnürring. Dieser Mechanismus erlaubt auch bei sehr dünnen Axonen eine hohe Geschwindigkeit der Erregungsleitung.