Ein paar Beispiele für Reizcodierung
1 Reizcodierung beim Druckrezeptor des Katzenfußes. Nach ZIMMERMANN 1972.
Die Abbildung 1 zeigt das Ergebnis von Experimenten, die ZIMMERMANN 1972 mit Katzen durchführte. Er belastete die Druckrezeptoren von Katzenfüßen mit verschiedenen Gewichten und leitete mit einer aufwändigen Apparatur die jeweils erzeugten Aktionspotenziale ab.
Man kann gut erkennen, dass die Aktionspotenzialfrequenz mit zunehmender Reizintensität steigt. Am Anfang schnell, bei höherer Reizintensität langsamer. Ob ZIMMERMANN mit Gewichten höher als 200 g experimentiert hat, ist mir nicht bekannt. Man kann jedoch absehen, dass sich die Aktionspotenzialfrequenz nicht beliebig steigern lässt. 300 Aktionspotenziale pro Sekunde sind schon ein recht hoher Wert, der durch die minimale Dauer eines Aktionspotenzials von 3 bis 4 ms beschränkt ist.
2 Codierung der Lichtintensität im Auge der Katze
In Abbildung 2 sehen wir eine logarithmische Abhängigkeit zwischen Reizintensität und Aktionspotenzialfrequenz. Eine solche Beziehung ist typisch für Sinneszellen, die ein sehr weites Reizspektrum wahrnehmen müssen. Katzen können sowohl nachts in sehr dunklen Kellern wie auch tagsüber im hellen Sonnenschein auf Mäusejagd gehen. Ihre Augen müssen sehr geringe Lichtintensitäten (10 lux) wie auch tausendfach höhere Lichtintensiäten (10000 lux) verarbeiten. Eine lineare Abhängigkeit der Aktionspotenzialfrequenz von der Reizintensität wäre ein Ding der Unmöglichkeit.
Auch das Gehör der Katze arbeitet nach dem Prinzip der logarithmischen Abhängigkeit. Sowohl extrem leise Geräusche wie auch sehr laute Geräusche kann die Katze daher wahrnehmen.
3 Codierung der Temperatur in einer Wärmefaser der Katze
Einen völlig anderen Verlauf nimmt die Abhängigkeit der Aktionspotenzialfrequenz von der Reizintensität bei der Wärmefaser der Katze. Die Kurve hat hier ein Maximum bei ca. 40°C, bei höheren Temperaturen nimmt die Aktionspotenzialfrequenz wieder ab.
Der Zusammenhang zwischen Reizintensität und Rezeptorpotenzial
Die Abbildungen 1 bis 3 suggerieren, dass das Einwirken eines Reizes (Druck, Licht, Temperatur) direkt die Entstehung von Aktionspotenzialen zur Folge hat. Das ist nicht korrekt. Zunächst kommt es zu einer Transduktion, dann zu einem Rezeptorpotenzial, und erst aus diesem enstehen dann - vielleicht - Aktionspotenziale.
Transduktion
Unter diesem Begriff versteht man die Umwandlung eines Reizes wie z.B. Druck oder Licht in eine Änderung des Membranpotenzials einer Sinneszelle. Ein gut erforschter Transduktionsprozess ist der Riechprozess, der in der menschlichen Riechschleimhaut stattfindet. Duftstoffe docken hier an spezielle Proteine in der Membran der Riechsinneszellen an, welche daraufhin die Synthese bestimmter Stoffe im Innern der Nervenzelle veranlassen. Einer dieser sogenannten "second messenger" ist das cAMP, das zyklische Adenosinmonophosphat. Die cAMP-Moleküle werden also verstärkt gebildet, wenn ein passender Duftstoff auf die Sinneszelle einwirkt. Wie wird nun eine Änderung des Membranpotenzials bewirkt? Ganz einfach: Die cAMP-Moleküle setzen sich auf der Innenseite der Membran an Natriumkanäle, die sich daraufhin öffnen und Natriumionen in die Zelle strömen lassen. Das Membranpotenzial steigt dadurch an, es findet eine Depolarisierung statt.
Auch bei anderen Sinneszellen findet ein solcher Transduktionsprozess statt. Es gibt z.B. mechanisch gesteuerte Natriumkanäle. Wenn sich Cilien - feine Ausläufer der Sinneszelle - verbiegen, so öffnen sich bestimmte Natriumkanäle, und auch hier führt der Einstrom von Natriumionen mit dem Konzentrationsgradienten zu einer Depolarisierung der Nervenzelle.
Rezeptorpotenzial
Das normale Ruhepotenzial einer Nervenzelle liegt zwischen -90 und -60 mV. Bei einer Sinneszelle führt der Transduktionsprozess zu einer Veränderung dieses Ruhepotenzials. Die Differenz zwischen Ruhepotenzial und durch Transduktion verursachten Membranpotenzial bezeichnet man als Rezeptorpotenzial. Ein Beispiel: Das Ruhepotenzial soll -70 mV betragen, und durch Aufnahme eines Reizes steigt das Membranpotenzial auf -50 mV. Dann liegt ein Rezeptorpotenzial von 20 mV an.
Der Zusammenhang zwischen Reizintensität und Rezeptorpotenzial ist meistens einfach: Je höher die Reizintensität, desto größer das Rezeptorpotenzial. Dabei ist die Abhängigkeit sehr selten streng linear, viel häufiger sind logarithmische oder exponentielle Abhängigkeiten.
Umweltreize, die stark variabel sind (Lichtintensität, Schall) werden meistens logarithmisch verrechnet. Ein Beispiel für einen exponentiellen Zusammenhang (die Kurve steigt immer stärker an, je höher die Reizintensität ist) ist der Schmerzsinn der Säugetiere.
Der Zusammenhang zwischen Rezeptorpotenzial und Aktionspotenzialfrequenz
Allgemein gilt: Je höher das Rezeptorpotenzial, desto größer wird auch die Aktionspotenzialfrequenz am ableitenden Axon der Sinneszelle sein - sofern die Sinneszelle überhaupt in der Lage ist, Aktionspotenziale zu bilden.
Nur die primären Sinneszellen haben ein Axon und können eigene Aktionspotenziale bilden. Die sekundären Sinneszellen haben dagegen kein Axon. Sie übertragen die Information über die Reizintensität chemisch auf nachfolgende Nervenzellen (Synapsen), und erst diese können dann Aktionspotenziale bilden.
Meistens besteht zwischen Rezeptorpotenzial und Aktionspotenzialfrequenz ein mehr oder weniger linearer Zusammenhang. Bei den primären Sinneszellen kommt es zur Aktionspotenzialbildung, wenn das Rezeptorpotenzial am Beginn des Axons einen bestimmten Schwellenwert überschreitet. Je stärker dieser Schwellenwert überschritten wird, desto größer ist die Frequenz der Aktionspotenziale.