Fachmethode:
Modellexperimente zum Diffusionspotenzial
Wir wollen jetzt ein einfaches Modellsystem zum Ruhepotenzial durchspielen, ein übersichtliches Modellsystem mit nur zwölf kleinen Kationen und zwölf großen organischen Anionen auf der einen Seite und reinem Wasser auf der anderen Seite.
1 Ausgangszustand
Das chemische Potenzial der Anionen setzen wir einfach mit dem Konzentrationsunterschied der Anionen gleich. Dasselbe machen wir für die Kationen. So kommen wir auf Werte von 12 für die beiden chemischen Potenziale. Das elektische Potenzial, welches wir hier mit dem Ladungsunterschied gleichsetzen, beträgt Null.
Für die weiteren Betrachtungen spielt das chemische Anionen-Potenzial keine Rolle mehr, da es sich nicht verändert (die Anionen können nicht diffundieren).
2 Das Modellsystem nach der Diffusion von einem Kation
(C) Ulrich Helmich - www.u-helmich.de
Diese Abbildung zeigt die Situation nach der Diffusion eines Kalium-Ions. Das chemische Kalium-Potenzial hat sich verringert (10 statt 12), durch den Transport der positiven Ladung von links nach rechts hat sich ein elektrisches Potenzial der Höhe 2 gebildet.
Zum Nachrechnen:
Links sind elf Kaliumionen, rechts eines, die Differenz beträgt also 10. Daher hat hier das chemische Kaliumpotenzial den Zahlenwert 10.
Die positive Ladung des Kaliumions fehlt jetzt auf der linken Seite, daher herrscht dort jetzt eine Ladung von -1. Die Ladung auf der rechten Seite beträgt +1. Das ist eine Ladungsdifferenz oder ein elektrisches Potenzial von 2.
Das chemische Kalium-Potenzial ist mit dem Zahlenwert 10 also deutlich größer als das elektrisches Potenzial mit dem Zahlenwert 2. Das chemische Potenzial ist die Triebkraft für die Diffusion von Kaliumionen nach rechts. Das elektrische Potenzial ist dieser Triebkraft genau entgegengerichtet. Es wirkt der Diffusion entgegen, weil die negativen Anionen die positiven Kationen anziehen und auf der linken Seite (bzw im Zellinnern) festhalten. Ob und wie viele Kaliumionen nach rechts (nach außen) diffundieren, hängt jetzt ganz davon ab, welcher der beiden Einflüsse größer ist: chemisches Potenzial oder elektrisches Potenzial. Im Zustand, der in Abbildung 2 dargestellt ist, überwiegt das chemische Potenzial. Also ist die Wahrscheinlichkeit, dass weitere Kaliumionen nach rechts diffundieren, sehr groß.
3 Nach der Diffusion des zweiten Kations
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Nach der Diffusion eines zweiten Kations ist das Kalium-Potenzial kleiner geworden (nur noch 8), das elektrische dagegen größer (4). Aber das chemische Kalium-Potenzial ist immer noch größer als das elektrische Potenzial, so ist eine weitere Kaliumdiffusion wahrscheinlich.
4 Nach der Diffusion des dritten Kations herrscht elektrochemisches Gleichgewicht
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Jetzt ist es soweit: Das elektrische Potenzial ist genau so groß wie das chemische Potenzial der Kalium-Ionen. Die Wahrscheinlichkeit, dass ein Kaliumion nach rechts diffundiert, ist also genau so groß wie die, dass ein Kaliumion nach links diffundiert. Pro Zeiteinheit diffundieren also genau so viele Kationen nach links wie nach rechts. Für den außenstehenden Betrachter tut sich gar nichts, die Konzentrationen verändern sich nicht mehr.
Es herrscht ein Gleichgewichtszustand. Genauer gesagt, ein dynamischer Gleichgewichtszustand. Eine Diffusion der Kationen findet ja noch statt, nur gilt: Hindiffusion = Rückdiffusion.
Da das Gleichgewicht zwischen dem chemischen Potenzial und dem elektrischen Potenzial besteht, bezeichnet man es auch als elektrochemisches Gleichgewicht.
Trotz des herrschenden elektrochemischen Gleichgewichts können natürlich weitere Kationen nach rechts diffundieren, so wie im nächsten Bild gezeigt:
5 Ein viertes Kation bringt das elektrochemisches Gleichgewicht aus dem Gleichgewicht
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Die Folge ist nun, dass das elektrische Potenzial größer wird als das chemische Kalium-Potenzial. Die Wahrscheinlichkeit, dass ein Kalium-Ion nach links diffundiert, ist nun größer, als das ein weiteres Kalium-Ion nach rechts diffundiert. Sobald auch nur ein Kation nach links diffundiert ist, ist das elektrochemische Gleichgewicht wiederhergestellt:
6 Das elektrochemisches Gleichgewicht stellt sich schnell wieder ein
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Merkstoff: Unter einem chemischen Potenzial versteht man die in einem Konzentrationsgradienten gespeicherte Energie. Ein elektrisches Potenzial ist die in einem Ladungsgefälle gespeicherte Energie. Beide Potenziale können in kJ/mol gemessen und daher miteinander verglichen und verrechnet werden. Wenn das chemische Potenzial der Kalium-Ionen und das elektrische Potenzial der Membran gleich groß sind, herrscht ein elektrochemisches Gleichgewicht, genauer gesagt, ein elektrochemisches Kalium-Gleichgewicht. |
Und nun eine wichtige Erkenntnis:
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Wichtige Erkenntnis: Im Zustand des elektrochemischen Gleichgewichts besteht immer noch ein starker Kalium-Konzentrations-Gradient. Das elektrochemisches Gleichgewicht wird erreicht, lange bevor die Kalium-Ionen-Konzentration ausgeglichen ist. |
Und am Schluss noch eine wichtige Graphik:
7 Zeitliche Entwicklung des elektrochemischen Gleichgewichts
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Hier sieht man die zeitliche Entwicklung eines solchen Modellsystems, wie wir es eben besprochen haben. Das chemische Potential wird mit der Zeit immer kleiner, weil die Kationen nach rechts diffundieren. Gleichzeitig wird das elektrische Potential immer größer. Zu einem bestimmten Zeitpunkt sind beide Potentiale gleichgroß und einander entgegengesetzt, sie heben sich also auf.
Ulrich Helmich (www.u-helmich.de) 2006 - 2009
interne Links
Thema 1.1.2: Ruhepotenzial
Thema 1.1.2.3: Versuche zur Entstehung des Ruhepotenzials ohne Ionenpumpe
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