Neuronale Verschaltungen und Sinne > Optischer Sinn

2.3.5 Farbensehen

Physikalische Grundlagen:

Additive Farbmischung

von Ulrich Helmich (www.u-helmich.de)

Haben Sie schon einmal mit einer starken Lupe einen Monitor oder einen Fernsehbildschirm untersucht? Das Ergebnis könnte dann so aussehen:

Sie müssen die Lupe natürlich auf eine weiße Stelle des Monitors halten. Was Sie dann sehen, sind die Pixel. Jeder Farbmonitor, egal wie groß er auch ist, erzeugt sein Bild mit Hilfe von drei verschiedenen Pixeltypen, nämlich roten Pixeln, grünen Pixeln und blauen Pixeln. Die Computerfachleute sprechen hier auch von einem RGB-System (RGB = Rot, Grün, Blau).

Wenn der Monitor einen weißen Punkt, ein weißes Rechteck oder eine weiße Fläche erzeugen soll, leuchten alle drei Pixelsorten mit der gleichen Lichtintensität auf. Unserem Auge erscheint dies dann als Weiß.

Wenn Sie schon mal öfters mit Photoshop oder einer anderen Graphiksoftware gearbeitet haben, kennen Sie sich mit dem RGB-System bereits einigermaßen aus. Betrachten wir dazu doch einmal den Farbwähler von Photoshop CS 4.

Hier versucht gerade jemand, die Farbe Rot einzustellen, vielleicht, weil er mit dem Pinsel einen roten Strich zeichnen möchte.

Der Farbwähler besteht aus drei Schiebreglern, einen für Rot, einen für Grün und einen für Blau. Hier haben wir wieder das RGB-Farbsystem. Wenn alle drei Regler ganz links stehen, also auf 0, so haben wir Schwarz, sozusagen gar keine Farbe. Alle Pixel auf dem Monitor wären dann inaktiv, würden mit der Intensität 0 leuchten.

Nun wurde aber der Rot-Wähler auf den Maximalwert gestellt, bei Photoshop ist dies 255.

Nun eine kleine Aufgabe für Sie:

Aufgabe

Wenn wir die Lupe auf den roten Balken der obigen Graphik halten, dann würden wir

a) alle Pixel rot aufleuchten sehen, und zwar mit maximaler Lichtintensität

b) die roten Pixel mit maximaler Intensität aufleuchten sehen, die blauen und grünen Pixel wären dagegen inaktiv

Ich hoffe, Sie haben die richtige Antwort gewusst, nämlich b).

Die Farben Grün und Blau erzeugen wir auf gleiche Weise, indem wir die Regler für Grün bzw. Blau auf 255 und die anderen Regler auf 0 stellen.

Was passiert aber, wenn wir beispielsweise die Regler für Rot UND Grün auf 255 stellen? Probieren wir es aus.

Das ist ja vielleicht eine Überraschung. Wir sehen nicht die Farbe Braun, wie ja vielleicht einige von Ihnen gedacht haben, sondern die Farbe Gelb. Wenn wir Rot und Grün auf dem Papier mischen, zum Beispiel Wasserfarben oder Ölfarben, dann erhalten wir tatsächlich die Farbe Braun. Das ist aber auch etwas völlig anderes. Wir mischen hier die Farben ja nicht auf dem Papier, sondern wir arbeiten mit leuchtenden Pixeln. Und hier gelten die Grundprinzipien der additiven Farbmischung. Wenn ein Maler seine vier Grundfarben Rot, Grün, Gelb und Blau auf dem Papier zusammenmischt, haben wir es dagegen mit der subtraktiven Farbmischung zu tun. Strenggenommen sind es ja eigentlich auch nur drei Grundfarben, denn Grün könnte er aus Gelb und Blau mischen.

So sieht es übrigens aus, wenn wir unsere Lupe auf eine gelbe Stelle des Monitors halten. Die Rotpixel und die Grünpixel leuchten mit maximaler Intensität auf, während die Blaupixel schwarz bleiben.

Pixel leuchten von selbst, sozusagen von innen heraus. Aber auch mit Diaprojektoren (oder Beamern) kann man spannende Experimente zur Farbmischung machen. Wenn wir drei Strahler haben, die weißes Licht projizieren, und dann vor den einen Strahler einen Rotfilter schrauben, vor den zweiten einen Grünfilter und vor den dritten einen Blaufilter, und dann alle drei Strahlen auf die gleiche Stelle einer Leinwand projizieren, dann erhalten wir folgendes Bild:

Dieser Effekt der additiven Farbmischung tritt also auch unabhängig von irgendwelchen Pixeln auf.

Das RGB-System des Menschen

Die entscheidende Frage ist nun aber: Wieso funktioniert die additive Farbmischung eigentlich? Wieso reichen die drei Grundfarben des RGB-Systems, Rot, Grün und Blau aus, um aller Millionen Farben eines schönen Farbphotos zu erzeugen. Wieso lässt sich das menschliche Gehirn derart leicht überlisten? Wo es Orange sieht, gibt es eigentlich nur Gelb und Rot, wobei sich das Gelb auch noch aus Grün und Rot zusammensetzt.

Betrachten wir noch einmal die Photorezeptoren der menschlichen Netzhaut. Wir hatten gesagt, dass es a) die Stäbchen und b) die Zapfen gibt. Die Stäbchen sind für das Dämmerungssehen verantwortlich, die Zapfen für das Tagessehen. Nur für das Tagessehen? Nein, auch für das Farbsehen. Es gibt nämlich drei Typen von Zapfen. Der erste Zapfentyp wird besonders leicht durch rotes Licht gehemmt (Photorezeptoren bilden ihre Neurotransmitter ja im Dunklen, während sie im Licht die Ausschüttung der Neurotransmitter einstellen). Der zweite Zapfentyp wird besonders leicht durch grünes Licht gehemmt, und der dritte Zapfentyp besonders leicht durch blaues Licht. Es gibt also - vereinfacht gesprochen - Rotzapfen, Grünzapfen und Blauzapfen, ganz im Sinne des RGB-Systems.

Die drei Zapfentypen sind völlig identisch aufgebaut, im Lichtmikroskop und auch im Elektronenmikroskop könnte man keinen Unterschied sehen. Wo ist denn dann der Unterschied? Wieso können die Rotzapfen besonders leicht rotes Licht absorbieren, während die Grünzapfen besonders leicht grünes Licht absorbieren können? Ich versuche hier stets das Wort "angeregt" oder "erregt" oder "gereizt" zu vermeiden, weil die Photorezeptoren ja im Dunklen aktiv sind und durch Licht eigentlich gehemmt werden.

Es gibt einen Unterschied, aber keinen, den man im Elektronenmikroskop sehen könnte. Das Protein Opsin, das ja Bestandteil des Rhodopsins ist (Rhodopsin = Sehpurpur), ist in den drei Zapfentypen unterschiedlich. Tatsächlich gibt es sogar drei verschiedene Gene für die drei verschiedenen Opsine auf unserer DNA. Das Gen für das Blau-Opsin sitzt auf dem Chromosom Nr. 7, während die Gene für das Rot- und das Grün-Opsin auf dem X-Chromosom sitzen.

Interessanterweise sind die Gene für das Rot- und das Grün-Opsin sehr ähnlich, die Basensequenz stimmt zu 98% überein. Daher nimmt man an, dass beide Gene durch Genduplikation aus einem einzigen Vorläufergen entstanden sind, vermutlich vor Millionen von Jahren. Das Blau-Opsin unterscheidet sich wesentlich stärker von den Rot/Grün-Opsinen.

Mehr dazu finden Sie auf der Vertiefungsseite "Evolution des Farbsehens", die ich allerdings erst noch schreiben muss.

Betrachten wir nun eine sehr wichtige Abbildung:

Wir sehen hier die Absorptionsspektren der drei Opsin-Retinal-Komplexe. Sie erinnern sich: Das Licht wird nicht durch das Opsin selbst absorbiert, sondern durch die Retinal-Komponente, die mit dem Opsin assoziiert ist, genauer gesagt, durch das 11-cis-Retinal, welches durch Absorption von Licht zu all-trans-Retinal "umklappt". Der Einfachheit halber werde ich im laufenden Text nur noch von "Farbpigmenten" sprechen, wenn ich eigentlich die Opsin-Retinal-Komplexe meine.

Die Farbpigmente der Blauzapfen absorbieren Licht im Wellenlängenbereich zwischen 350 nm und 500 nm mit einem Absorptionsmaximum bei 424 nm. Die Farbpigmente der Rot- und Grünzapfen dagegen absorbieren Licht im Bereich zwischen 450 und 650 nm mit einem Absorptionsmaximum bei 530 bzw. 650 nm. Sie sehen also selbst, die Absorptionsspektren der Rot- und Grünzapfen unterscheiden sich nur geringfügig.

Was passiert nun, wenn rein blaues Licht der Wellenlänge 420 nm auf die Netzhaut unseres Auges fällt?

Nun, die Blauzapfen absorbieren dieses Licht sehr gut, es wird also jede Menge Transducin und Phosphodiesterase aktiviert, und dieses Enzym baut das cGMP, das im Dunklen die Natriumkanäle offenhält, ab. Die Natriumkanäle der Blauzapfen schließen sich fast ausnahmslos, und das Membranpotenzial sinkt auf -70 mV. Neurotransmitter werden von den Blauzapfen mit Sicherheit nicht mehr gebildet, so dass auch die mit den Blauzapfen verbundenen Bipolarzellen nicht mehr erregt werden. In der Folge werden auch die Bipolarzellen keine Neurotransmitter mehr ausschütten. Welche Folgen dies für die Ganglienzellen hat, die mit den Bipolarzellen verbunden sind, hängt vom Typ der Bipolarzelle ab; es gibt ja OFF- und ON-Bipolarzellen. Aber das ist jetzt nicht unser Problem, wir wollen ja über das Farbensehen sprechen und nicht über rezeptive Felder oder laterale Inhibition.

Bleiben wir bei der Frage, was passiert, wenn Licht der Wellenlänge 420 nm auf die Netzhaut fällt. Wie reagieren die Rotzapfen und die Grünzapfen? Wenn man das Absorptionsspektrum betrachtet, erkennt man, dass die Rotzapfen und die Grünzapfen gar nicht auf Licht dieser Wellenlänge reagieren, weil die dieses Licht nicht absorbieren. Das heißt, die Rot- und Grünzapfen produzieren weiter ihre Neurotransmitter, die entsprechenden Bipolarzellen sind weiterhin erregt und schütten ihrerseits hemmende (OFF-Bipolarzellen) oder erregende (ON-Bipolarzellen) Neurotransmitter aus.

Das Gehirn merkt nun (ich vereinfache die Sache jetzt wieder einmal sehr stark): "Aha, nur die Blauzapfen (und die Stäbchen) schicken mir Aktionspotenziale, von den Rot- und Grünzapfen kommt nichts an. Also werde ich wohl gerade die Farbe Blau sehen!".

Kommen wir nun wieder zurück auf unser Anfangsbeispiel mit dem Farbmonitor. Wenn jemand bei Photoshop den Blau-Regler auf 255 stellt, die Grün- und Rot-Regler dagegen auf Null, so leuchten nur die blauen Pixel des Monitors auf. Diese hell leuchtenden blauen Pixel erzeugen elektromagnetische Wellen mit einer Wellenlänge um die 420 nm, die jetzt von den Blauzapfen unserer Netzhaut absorbiert werden, worauf das Gehirn meint, die Farbe "Blau" zu sehen, weil ja die Grün- und die Rotzapfen keine gegenteilige Information melden.

Betrachten wir noch einmal die Abbildung mit den Absorptionsspektren der drei Zapfentypen. Welche Farbe glaubt das Gehirn zu sehen, wenn die Blauzapfen mit einer relativen Intensität von 75% gereizt werden. Wäre das Gehirn nur auf die Information der Blauzapfen angewiesen, so könnte es nicht entscheiden, ob es Licht der Wellenläge 380 nm oder Licht der Wellenlänge 450 nm sieht. Beide Wellenlängen werden von dem Blaupigment zu 75% absorbiert. Aber zum Glück sind da ja noch die Grünzapfen. Durch Licht der Wellenlänge 380 nm werden die Grünzapfen überhaupt nicht gereizt, durch Licht der Wellenlänge 450 nm schon, allerdings nur in geringem Maße (ca. 30%).

Wenn das Gehirn also von den Grünzapfen eine geringe Aktionspotenzialfrequenz empfängt, so "weiß" es, dass 450nm-Licht auf die Netzhaut fällt. Kommen keine Aktionspotenziale von den Grünzapfen an, so muss Licht der Wellenlänge 350 nm auf die Netzhaut fallen.

Ich hoffe, Sie haben jetzt verstanden, wie das Farbsehen bzw. das Farbensehen (wegen Google muss man ja immer beide Varianten schreiben, also Farbsehen und Farbensehen) funktioniert. Auf weitere Einzelheiten möchte ich hier verzichten, da das Thema - zumindest in NRW - überhaupt nicht abiturrelevant ist. Kommen wie daher zu einem weiteren interessanten und wichtigem Thema, nämlich der Farbblindheit.

Farbblindheit

"Die" Farbblindheit gibt es eigentlich nicht, sondern es handelt sich um ein "Bündel" verschiedener Krankheiten. Am bekanntesten und am weitesten verbreitet ist wohl die sogenannte Rot-Grün-Schwäche oder Rot-Grün-Blindheit, jenachdem, wie stark diese Krankheit ausgebildet ist. Bei leichter Ausprägung spricht man von einer Rot-Grün-Schwäche, bei stärkerer Ausprägung von einer Rot-Grün-Blindheit.

Ursache einer solchen Krankheit ist der Ausfall eines Zapfentyps. Entweder haben die betroffenen Personen keine Grünzapfen oder keine Rotzapfen. An sich sollte man denken: "Was soll's? Die beiden Zapfentypen haben doch fast das gleiche Absorptionsmaximum. Dann dürfte es doch nicht schlimm sein, wenn eine der beiden Zapfensorten ausfällt.".

Wenn Sie so denken, dann machen wir doch mal ein kleines Experiment mit meinem Lieblingsprogramm Photoshop. Wir betrachten ein schönes Photo. Warten Sie bitte einen kleinen Moment, ich muss erst ein schönes Bild aus meinem privaten Archiv besorgen. Bin gleich wieder da....

Da bin ich wieder. Hier sehen Sie ein Photo aus meinem letzten Urlaub an der deutschen Nordseeküste, wie es ein normalsichtiger Mensch sieht. Und nun das gleiche Bild, wie es jemand sieht, der keine Rotzapfen hat:

Das sieht schon gar nicht mehr so schön aus, nicht wahr? Ob jetzt ein Mensch mit Rot-Grün-Blindheit dieses Bild tatsächlich so sehen würde, wie hier abgebildet, ist natürlich nicht sicher. Jeder Mensch hat ja ein anderes Farbempfinden, und vielleicht bildet das Gehirn ja Kompensationsmechanismen heraus, um die Farbenblindheit abzuschwächen. Das Bild ist vielleicht heller, oder die Kontraste sind verstärkt, oder, oder, oder...

Betrachten wir noch das gleiche Bild, wenn der Grünanteil der Farbinformation fehlt:

Das ist ja fast noch schlimmer. Aber auch hier ist wieder fraglich, ob eine betroffene Person das Bild wirklich so rotstichig sieht wie ein normalsichtiger Mensch.

Zu guter Letzt noch das gleiche Bild nach einem Ausfall der Blauzapfen:

Derart gelblich wird das Bild einem Menschen, der keine Blauzapfen hat, sicherlich nicht erscheinen, das Gehirn wird den Gelbeindruck bestimmt kompensieren.

So sieht das Bild übrigens aus, wenn zwei Zapfentypen fehlen. Der Betroffene kann dann nur noch mit den Stäbchen sehen, wenn es recht dunkel ist, und mit einem Zapfentyp, wenn es heller ist. Das Bild ist daher monochromatisch (einfarbig, in Graustufen dargestellt).

Genetik der Farbblindheit

Die häufigste Form der Farbblindheit ist die Rot-Grün-Blindheit. Die Gene für die Rot- und Grünpigmente liegen auf den X-Chromosomen. Frauen haben bekanntlich zwei Exemplare des X-Chromosoms in jeder Zelle, allerdings ist je ein Exemplar deaktiviert. Welches X-Chromosom jeweils deaktiviert ist, hängt vom Zufall ab. In manchen Zellen ist das X-Chromosom inaktiv, das vom Vater geerbt wurde, in anderen Zellen wiederum wurde das mütterliche X-Chromosom stillgelegt.

Mal angenommen, eine Frau hat ein defektes X-Chromosom von ihrer Mutter geerbt. Das Gen für das Rot-Opsin soll beispielsweise eine Mutation haben, so dass das Rot-Opsin nicht mehr ausgebildet werden kann. Hätten jetzt alle Rotzapfen der Netzhaut diese Mutation, so wäre die Frau in der Tat rotgrünblind. Rein statistisch gesehen ist das X-Chromosom der Mutter aber in jedem zweiten Rotzapfen inaktiv, statt dessen ist dort das X-Chromosom des Vaters aktiv. Auf diesem X-Chromosom ist das Gen für das Rot-Ospin aber intakt. Also hat diese Frau zur Hälfte defekte Rotzapfen und zur Hälfte intakte Rotzapfen. Sie kann daher die Farbe Rot sehr wohl erkennen und kann diese von Grün unterscheiden.

Bei einem Mann sieht die Sache völlig anders aus. Hat ein Mann ein defektes X-Chromosom von seiner Mutter geerbt, auch wieder mit einem mutierten Rot-Opsin, so kann dieser defekt nicht durch ein väterliches X-Chromosom kompensiert werden. Aus dem ganz einfachen Grund, weil der Sohn dann nämlich eine Tochter wäre. So ist das eben bei Leuten mit zwei X-Chromosomen.

Aus diesem Grund, weil Männer ein defektes X-Chromosom nicht durch ein intaktes kompensieren können, sind X-chromosomal vererbte Krankheiten wie Rot-Grün-Blindheit bei Männern deutlich häufiger anzutreffen als bei Frauen.

Bei der Blau-Schwäche oder Blau-Blindheit trifft dies allerdings nicht zu, denn das Gen für das Blau-Opsin liegt auf Chromosom 7, von dem sowohl Frauen wie auch Männer je zwei Exemplare pro Zelle besitzen.

Das Thema ist lt. Vorgaben zum Zentralabitur NRW nicht abiturrelevant. Das wollte ich nur mal sagen.

Zusammenfassung:

Das Farbensehen verdanken wir den drei verschiedenen Zapfentypen, die in unserer Netzhaut vorkommen, den Rotzapfen, den Grünzapfen und den Blauzapfen. Die Zapfentypen unterscheiden sich durch unterschiedliche Opsin-Komponenten, die zu unterschiedlichen Absorptionsmaxima der Farbpigmente sorgen. Aus den Aktionspotenzialen, die die drei Zapfentypen über den Sehnerv zum Gehirn schicken, kann das Gehirn dann in einem aufwändigen Rechenprozess die Wellenlänge des absorbierten Lichts bestimmen; subjektiv nehmen wir diese unterschiedlichen Wellenlängen dann als verschiedene Farben wahr.

Bei Farbenblindheit fehlt einer der drei Zapfentypen, bei Farbschwächen ist einer der drei Typen unterrepräsentiert oder nicht 100%ig funktionsfähig.

Die Gene für die Farbpigmente liegen auf dem Chromosom 7 (Blau) und auf den X-Chromosomen (Rot, Grün). Die Rot-Grün-Blindheit tritt vor allem bei Männern auf, weil diese nur ein X-Chromosom haben und somit ein defektes Rot- bzw. Grüngen nicht durch ein intaktes auf dem anderen Chromosom kompensieren können.





(C) Ulrich Helmich, Dezember 2009





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