Die Gittertäuschung
von Ulrich Helmich (www.u-helmich.de)
Betrachten Sie doch einmal folgende Graphik:
Schauen Sie ganz entspannt auf das Gitter. Sie müssten jetzt eigentlich dunkle Flecke auf den Kreuzungspunkten sehen, zumindest auf den Kreuzungspunkten, die Sie nicht gerade fixieren.
Falls Sie zu den Leuten gehören, bei denen die Gittertäuschung nicht funktioniert, sehen Sie hier eine übertrieben gezeichnete Darstellung dessen, was Sie eigentlich sehen sollten:
Der grüne Pfeil markiert den Kreuzungspunkt, der gerade fixiert wurde, und der grüne Kasten markiert einen Ausschnitt aus dem Gitter.
Wie kommt diese Gittertäuschung nun zustande? Im Gehirn? Nein, bereits in der Netzhaut wird diese Täuschung erzeugt.
Vorüberlegungen zur Lateralen Inhibition
Betrachten Sie nun den grün markierten Ausschnitt aus der obigen Graphik:
Der Ausschnitt enthält wieder einen kleineren Ausschnitt, und wir wollen uns nun anschauen, wie dieser kleine Ausschnitt auf die Sehzellen der Netzhaut projiziert wird:
Sie müssen sich dazu einen Querschnitt (oder Längsschnitt) durch die Netzhaut vorstellen. Unterhalb der Photorezeptoren befinden sich also die Bipolarzellen, und darunter der Ganglienzellen; beide Zelltypen sind hier aber noch nicht eingezeichnet.
Die Zellen der Retina, die belichtet wurden, habe ich in der Graphik oben gelb markiert, die nicht belichteten Zellen grau.
Wir wissen ja bereits, dass ein belichteter Photorezeptor keine Neurotransmitter ausschüttet, im Gegensatz zu einem nicht belichtetem Photorezeptor. Für die Besprechung der lateralen Inhibition bzw. der gegenseitigen Hemmung wäre es aber eigentlich sehr günstig, wenn die belichteten Photorezeptoren Neurotransmitter produzieren würden und die unbelichteten nicht. Dies können wir jetzt durch einen bestimmten Typus von Bipolarzellen erreichen. Daher ergänzen wir die obige Zeichnung um zwei weitere Zellschichten:
In der zweiten Zellschicht sehen wir die Bipolarzellen (B). Die Photorezeptoren (R) ganz links und ganz rechts sind nicht belichtet, produzieren also erregende Neurotransmitter, was durch die grünen Pfeile angedeutet wird. Die belichteten Photorezeptoren in der Mitte stellen die Neurotransmitter-Produktion weitgehend ein, weil ihnen ja das cGMP ausgeht, welches die Natriumkanäle offen gehalten hat.
Die Bipolarzellen in der Mitte, unter den belichteten Photorezeptoren, sind also inaktiv, die Bipolarzellen links und rechts dagegen aktiv, was hier durch graue bzw. grüne Farbe angedeutet wurde.
Die aktiven Bipolarzellen produzieren nun hemmende Neurotransmitter (rote Pfeile), welche die Ganglienzellen (G) daran hindern, aktiv zu werden und Aktionspotenziale zum Gehirn zu schicken (SZ = Sehzentrum).
Diese Art der Darstellung mit drei Zelltypen mag zwar sachlich korrekt sein, sie ist aber viel zu kompliziert, um die laterale Inhibition zu verstehen. Daher werde ich eine wesentlich einfachere Darstellung verwenden, wie sie auch in den meisten Schulbüchern der Sekundarstufe II üblich ist:
Ich habe hier einfach die Photorezeptoren, die Bipolarzellen und die Ganglienzellen zu einem Zelltyp zusammengefasst. Nun sieht es so aus, als würden sich die Photorezeptoren wie normale Sinneszellen verhalten und bei Belichtung Aktionspotenziale produzieren (100 pro Sekunde), im Dunklen dagegen inaktiv sein (0 APs / s).
Laterale Inhibition
Aber bei der lateralen Inhibition bzw. gegenseitigen Hemmung sind wir immer noch nicht. Dazu müssen wir die fiktiven Photorezeptoren ("fiktiv" deswegen, weil sie in Wirklichkeit aus drei Zellen bestehen) noch etwas komplexer miteinander verbinden:
Jeder "Photorezeptor" hemmt die benachbarten Rezeptoren um einen bestimmten Betrag, hier wurden 10% Hemmung angenommen. Ein "Photorezeptor", an dessen "Axon" also 100 APs/s gemessen werden, soll die benachbarten Axone um je 10 APs/s hemmen.
Betrachten wir mal den "Photorezeptor" C. Er wird voll belichtet, sendet also 100 Aktionspotenziale pro Sekunde. Er hemmt seine benachbarten Zellen also mit jeweils 10% = 10 AP/s.
Gleichzeitig wird er aber auch von seinen beiden Nachbarn B und D gehemmt. D ist ebenfalls voll belichtet, also werden 10 AP/s abgezogen. B dagegen wird nicht belichtet, erzeugt also keine Aktionspotenziale. Also kann durch "Photorezeptor" B bei C auch nichts abgezogen werden. Von den 100 AP/s bei Zelle C werden also 10 AP/s durch Zelle D abgezogen.
Bei Zelle B wird von den 0 AP/s ein Betrag von 10 AP/s wegen der belichteten Zelle C abgezogen, so kommt der - rein rechnerische Wert - von -10 zustande. An dieser Stelle sollte klar werden, dass diese Zahlen nur mit äußerster Vorsicht als "Aktionspotenziale pro Sekunde" interpretiert werden dürfen. Vielmehr handelt es sich bei dieser Zahl um ein Maß für die Erhöhung bzw. Verringerung der Aktivität der Zelle, und ein Betrag von -10 bedeutet eben, dass die Zelle jetzt vielleicht 10 AP/s weniger sendet als zuvor, im nicht-gehemmten Zustand.
Sinn und Zweck der lateralen Inhibition ist hier eine Kontrastverstärkung. An der Grenze zwischen Dunkel und Hell bzw. zwischen Hell und Dunkel liefern die belichteten Zellen einen "noch helleren" und die nicht belichteten Zellen einen "noch dunkleren" Eindruck als ohne die laterale Inhibition. Betrachten Sie dazu folgende einfache Graphik:
Die weiße Kurve zeigt die Aktivität der "Photorezeptoren" ohne laterale Inhibition, während die blaue Kurve die Auswirkung der lateralen Inhibition darstellt.
Ich habe die laterale Inhibition sehr stark vereinfacht dargestellt. Wie bereits gesagt, sind in Wirklichkeit zwei verschiedene Typen von Bipolarzellen (ON- und OFF-Zellen), Ganglienzellen und ein weiterer Zelltyp, die Horizontalzellen, an der lateralen Inhibition beteiligt.
Das Thema ist lt. Vorgaben zum Zentralabitur NRW nicht abiturrelevant. Das wollte ich nur mal sagen.
Zusammenfassung:
Die laterale Inhibition oder gegenseitige Hemmung ist ein einfacher Mechanismus zur Verstärkung von Konstrasten. Nicht nur im Auge, sondern beispielsweise auch beim Tastsinn spielt die Kontrastverstärkung durch laterale Inhibition eine wichtige Rolle.
