2.3.7 Rezeptive Felder

Einführung:

Attrappenversuche mit Erdkröten

Mit einer Erdkröte kann man schöne Versuche anstellen. Man setze die Erdkröte vor sich hin und halte ihr dann verschiedene Attrappen vor die Augen. Besteht die Attrappe aus einem waagerechten dunklem dicken Strich, so reagiert die Kröte mit einer für sie typischem Beutefang-Reaktion. Sie wendet sich der Attrape zu, die lange Zunge fährt aus und das Tier versucht, die vermeintliche Beute zu verschlingen.

Hält man der Kröte dagegen einen senkrechten dunklen dicken Strich als Attrappe hin, so reagiert sie mit einer Fluchtreaktion. Sie wendet sich von der Attrappe ab und versucht zu flüchten.

Physiologische Untersuchungen der Kröte ergaben nun, dass bereits in der Netzhaut erkannt wird, ob es sich bei der gesehenen Attrappe um eine waagerechte oder um eine senkrechte dunkle Form handelt. In der Netzhaut findet also eine Art Informationsverarbeitung statt, und zwar mit Hilfe sogenannter rezeptiver Felder, womit wir auch schon beim Thema dieser Seite wären.

Rezeptive Felder

Wie wird bereits im Abschnitt Weiterleitung der Information zum Gehirn gesehen haben, ist ein Photorezeptor der Netzhaut mit einer, zwei oder mehreren Bipolarzellen verbunden, diese wiederum sind mit einer, zwei oder mehreren Ganglienzellen verbunden. Erst in den Ganglienzellen werden Aktionspotenziale produziert, die dann über den Sehnerven zum Sehzentrum des Gehirns ziehen.

Das müssen wir uns jetzt aber schematisch klar machen.

Hier sehen Sie - in stark schematisierter Form - eine Schaltskizze der wichtigsten Zelltypen der Netzhaut. Wie bereits im Text erläutert, ist jeder Photorezeptor (R) mit Bipolarzellen (B) verbunden, und jede Bipolarzelle ist mit Ganglienzellen (G) verknüpft. Die Ganglienzellen wiederum sind mit dem Sehzentrum des Gehirns (G) verbunden.

Blenden wir nun alle Zellen aus und markieren wir alle Photorezeptoren, die mit der linken Ganglienzelle verbunden sind, dann sehen wir das rezeptive Feld dieser Ganglienzelle:

Wir stellen fest, dass fast alle Photorezeptoren zum rezeptiven Feld der linken Ganglienzelle gehören. Fällt also Licht auf einen dieser sechs Photorezeptoren, so wird die Ganglienzelle nicht mehr gehemmt und sendet Aktionspotenziale zum Gehirn.

Wie sieht nun das rezeptive Feld der rechten Ganglienzelle aus? Sie haben es vermutlich schon vermutet, vermute ich mal.

Na ja, vielleicht hätte ich das Ausgangsbeispiel besser wählen können...

Jedenfalls merken Sie sich jetzt bitte eine extrem wichtige Sache:

Erkennung von Linien

Wie kann nun in der Netzhaut eine einfache Mustererkennung mit Hilfe rezeptiver Felder realisiert werden? Dazu müssen wir die bisherige Darstellung stark vereinfachen und gleichzeitig auf zwei Dimensionen erweitern. Betrachten wir die Netzhaut einmal von oben, und nicht mehr von der Seite wie bisher. Dann sehen wir vielleicht folgendes Bild:

Dies ist natürlich nur ein Ausschnitt aus einem winzigen Bereich der Netzhaut, außerdem wird die Tatsache, dass es viel mehr Stäbchen als Zapfen gibt, nicht entsprechend berücksichtigt. Es ist eben ein sehr einfaches Schema, das ich Ihnen hier gezeichnet habe. Aber im Augenblick interessiert es uns auch gar nicht, ob es sich bei den Photorezeptoren um Zapfen oder Stäbchen, geschweige denn um Rot-, Grün- oder Blauzapfen handelt. Wir vereinfachen das Bild noch mehr und erhalten dann folgendes Schema:

Hier habe ich die Photorezeptoren gelb markiert, die zu einer bestimmten Ganglienzelle gehören, nämlich zu der Ganglienzelle, die dem Gehirn meldet "Etwas dunkles waagerechtes gesehen!".

Wenn Licht, zum Beispiel das hellblaue Licht des Nachmittagshimmels, auf die hier gezeigten Photorezeptoren fällt, dann werden alle Photorezeptoren gereizt und stoppen ihre Neurotransmitter-Ausschüttung. Fällt nun ein Schatten auf die gelb markierten Zellen, so werden diese nicht gereizt und schütten weiterhin ihre Neurotransmitter aus. Da diese Zellen mit der Ganglienzelle verbunden sind, die für die Meldung "waagerechter dunkler Schatten" zuständig ist, muss diese Ganglienzelle Aktionspotenziale zum Gehirn feuern. Das heißt, die Neurotransmitter, die von den gelb markierten Photorezeptoren ausgeschüttet werden, wenn der Schatten auf sie fällt, müssen diese Ganglienzelle aktivieren bzw. - anders herum gesehen - dürfen sie nicht mehr hemmen. Die Bipolarzellen, die zwischen den Photorezeptoren und dieser Ganglienzelle sitzen, müssen also erregende Neurotransmitter ausschütten. Dazu ist erforderlich, dass sie durch das Glutamat der Photorezeptoren depolarisiert werden.

Wir müssen uns jetzt, zum näheren Verständnis, den Unterschied zwischen ON- und OFF-Bipolarzellen klar machen. Die deutschsprachige Wikipedia sagt hierzu leider nichts, also schauen wir mal in der englischensprachigen nach. Dort finden wir (Stand 28.12.09):

Analysieren wir einmal diese Aussage. Zuerst der erste Satz.

Wir hatten gerade gesagt, dass die gelb markierten Photorezeptoren die Ganglienzelle im Dunklen aktivieren müssen bzw. aktiviert lassen müssen; zumindest nicht hemmen dürfen. Eine "normale" Bipolarzelle, so wie wir sie bisher kennengelernt haben, hemmt aber eine Ganglienzelle im Dunklen. Also haben wir es offensichtlich mit ON-Bipolarzellen zu tun. Im Dunklen werden diese gehemmt. Wenn sie gehemmt sind, können sie aber die Ganglienzelle nicht hemmen, und diese kann Aktionspotenziale zum Sehzentrum senden.

Sie haben nun also gelernt, wie ein rezeptives Feld für waagerechte Schatten funktioniert. Ein rezeptives Feld für senkrechte Schatten funktioniert ähnlich, nur sind die Photorezeptoren, die mit der entsprechenden Ganglienzelle für senkrechte Schatten verbunden sind, anders in der Netzhaut orientiert.

Das Tolle an der Sache ist nun, dass ein bestimmter Photorezeptor gleichzeitig zu beiden rezeptiven Feldern gehören kann, wie folgende Skizze verdeutlichen soll:

Die gelb markierten Rezeptoren gehören zur Ganglienzelle "waagerechter Schatten", die blau markierten Rezeptoren dagegen zur Ganglienzelle "senkrechter Schatten". Die grün markierten Photorezeptoren sind mit beiden Ganglienzellen verbunden.

In der Netzhaut finden sich Hunderte solcher rezeptiven Felder, die teils viel komplizierter aufgebaut sind. Es gibt auch rezeptive Felder für die Erkennung diagonaler Linien und einfacher Formen, sogar rezeptive Felder, die Bewegungen erkennen können.

Hier sehen Sie eine stärker vereinfachte Darstellung eines rezeptiven Feldes; auf die Bipolarzellen wurde hier ganz verzichtet; es sieht so aus, als wären die Photorezeptoren direkt mit der Ganglienzelle verbunden. Die gelb markierten Photorezeptoren sollen die Ganglienzelle bei Belichtung aktivieren, die grau gezeichneten Photorezeptoren dagegen hemmen die Ganglienzelle bei Belichtung. Da jeder Photorezeptor nur im Dunklen Glutamat ausschüttet und bei Belichtung nicht, kann das unterschiedliche Verhalten der gelb und grau markierten Photorezeptoren nur durch ON- und OFF-Bipolarzellen erklärt werden, die aber hier nicht mit eingezeichnet worden sind.

Was wir in der obigen Abbildung sehen, wird übrigens als ON-CENTER-Feld bezeichnet. Bei Belichtung des Zentrums (gelb markierte Photorezeptoren) sendet die Ganglienzelle Aktionspotenziale zum Gehirn.

Daneben existieren auch OFF-CENTER-Felder. Die Ganglienzelle eines solchen Feldes schickt Aktionspotenziale zum Gehirn, wenn die Peripherie, die aus den grau markierten Photorezeptoren besteht, belichtet wird.

Wer das alles genauer wissen möchte, klickt den Artikel "receptive field" der englischsprachigen Wikipdia an.