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Konkurrenz

Intraspezifische Konkurrenz

von Ulrich Helmich (www.u-helmich.de)

Bereits DARWIN hatte erkannt, dass Tiere und Pflanzen stets mehr Nachkommen hervorbringen, als eigentlich zur Erhaltung der Art notwendig wären (siehe dazu auch: Selektion und Anpassung).

Betrachten wir dazu eine typische logistische Wachstumskurve:

Logistisches Wachstum einer Population

Am Anfang, wenn noch genügend Ressourcen (Nahrung, Platz etc.) vorhanden sind, wächst die Population exponentiell. Mit zunehmender Individuenzahl N werden die Ressourcen knapper, und das Wachstum verlangsamt sich. Wenn schließlich die Kapazität K der Umwelt ausgeschöpft ist, wenn also so viele Individuen vorhanden sind, wie die Umwelt gerade "verkraften" kann (N = K), kommt das Populationswachstum zum Stillstand, es herrscht "Nullwachstum". Die Geburtenrate ist so weit gesunken, dass sie genau der Sterberate entspricht (oder die Sterberate ist so weit gestiegen, dass sie der Geburtenrate entspricht).

Jede Population erreicht theoretisch diesen Zustand des Nullwachstums, zumindest unter idealen Bedingungen. Unter natürlichen Bedingungen kommt es häufig nicht zur N = K - Situation, weil ungünstige abiotische Faktoren (schlechtes Wetter, harte Winter) oder ungünstige biotische Faktoren (zu viele Räuber, zu wenig Nahrung, Parasiten, Krankheitserreger etc.) eine zu starke Zunahme der Bevölkerung verhindern.

Fakt ist aber, egal welche Umweltbedingungen gerade herrschen, dass immer mehr Individuen erzeugt werden, als zum Überleben der Art notwendig ist. DARWIN wusste dies, er hatte nämlich den "Essay on the Principle of Population" von MALTHUS gelesen, das sich allerdings nicht auf Tiere oder Pflanzen bezog, sondern auf die frühindustrielle englische Stadtbevölkerung. MALTHUS war es übrigens auch, der den Begriff "Kampf ums Dasein" geprägt hat ("struggle for existence" bzw. "struggle for room").

Wenn ein Elternpaar 100 Nachkommen hat, aber nur - statistisch gesehen - 2 Nachkommen überleben, müssen die anderen 98 irgendwie zu Grunde gehen. Aber wer entscheidet, welche beiden Nachkommen die glücklichen Überlebenden sind? Für diese wichtige Frage hatte DARWIN die passende Antwort. Diejenigen Individuen, die am besten an die jeweilige Umwelt angepasst sind, haben nicht nur die größten Überlebenschancen, sondern auch die besten Chancen, ihrerseits viel Nachwuchs zu bekommen und somit die Gene, denen sie die gute Angepasstheit (zum Teil) verdanken, an die nächste Generation weiterzugeben.

Alle 100 Nachkommen konkurrieren um die (in der Regel knappen) Ressourcen, es herrscht eine starke intraspezifische Konkurrenz. Intraspezifische Konkurrenz ist wichtig für die natürliche Auslese und damit für die Evolution der Lebewesen, wie wir gerade gesehen haben. Im Grunde basiert die ganze DARWINsche Evolutionstheorie auf der intraspezifischen Konkurrenz.

Schauen wir uns dazu noch eine andere Graphik an, die einige von Ihnen vielleicht schon aus einer Klausur oder Gruppenarbeit kennen:

Wachstum von zwei Drosophila-Populationen. Die eine wurde schwach radioaktiv bestrahlt, die andere nicht.

Drosophila melanogaster, die Taufliege (fälschlicherweise oft als "Fruchtfliege" bezeichnet), das "Haustier" des Genetikers, eignet sich wegen der hohen Fortpflanzungsrate hervorragend für Experimente "im Reagenzglas".

Mehrere Kulturen von Drosophila wurden über längere Zeit in geschlossenen Gefäßen kultiviert. Nahrung stand zur Verfügung, allerdings wurde diese Ressource künstlich begrenzt, so dass es nach einigen Wochen zum Nullwachstum kam.

Einige der Drosophila-Populationen wurden normal behandelt, andere Populationen wurden schwach radioaktiv bestrahlt. Die Strahlung war allerdings so schwach, dass die Tiere nicht geschädigt wurden.

Der Beobachtungszeitraum wure in zwei Abschnitt unterteilt, der erste Abschnitt umfasste mehrere Wochen, der zweite Abschnitt einige Monate, war also wesentlich länger als der erste Abschnitt. Daher habe ich diesen Abschnitt in der obigen Graphik stark gestaucht - schließlich passt keine zwei Meter breite Graphik auf meine Homepage.

Im ersten Abschnitt sehen wir ein typisches logistisches Wachstum - egal, ob die Fliegen radioaktiv bestrahlt wurden oder nicht.

Im zweiten Beobachtungsabschnitt zeigten sich aber zwei unerwartete Überraschungen. Die erste Überraschung: Obwohl die Kapazität der Umwelt K erreicht wurde, wuchsen alle Populationen weiter. Nicht allzu schnell, aber immerhin, es war ein deutliches Wachstum mit einer Wachstumsrate > 0 zu erkennen. Wie kann man das erklären?

Es herrschte ein starker Konkurrenzkampf zwischen den Individuen, da ja viel mehr Nachkommen produziert wurden, als die Umwelt ernähren konnte. Nur die "Besten der Besten der Besten" überlebten. Dabei waren Individuen im Vorteil, die die wenige Nahrung besser auswerten konnten, vielleicht weil sie sparsamer im Verbrauch waren, weil sie kleiner waren, weil sie sich weniger bewegten oder aus sonst irgendwelchen Gründen.

Solche Individuen sind quasi besser an die Umwelt angepasst als die "normalen" Tiere. Sie setzen sich im Überlebenskampf durch und hinterlassen mehr Nachkommen als die andere Tiere (falls diese überhaupt zur Fortpflanzung gelangen). Die Allele, die für die Angepasstheit an den Nahrungs- und Platzmangel verantwortlich sind, verbreiten sich in der nächsten Generation also stärker als die "normalen" Allele der entsprechenden Gene. In der nächsten Generation wiederholt sich das Spiel, die Tiere passen sich immer besser an die Umweltbedingungen an. Dies hat zur Folge, dass eine langsam aber stetig größer werdende Zahl von Tieren in der Umwelt überleben kann. Die Population wächst langsam aber sicher.

Nun die zweite Überraschung. Bei "Radioaktivität" denkt ja jeder normale Mensch an "Strahlungsschäden", "Verbrennungen" und "Mutationen". Entgegen dieser Ansicht hatten die bestrahlten Kulturen aber von der Bestrahlung profitiert, denn sie vermehrten sich viel besser als die nicht bestrahlten Kulturen. Die Erklärung hierfür ist wieder in der DARWINschen Evolutionstheorie zu suchen.

Ein wichtiger Motor für Evolution ist das Auftreten von Variationen innerhalb einer Population. In einer Population sehen die Individuen normalerweise unterschiedlich aus. Gerade in der K-Phase des Populationswachstum, wenn also ein starker Konkurrenzdruck herrscht, macht sich das für manche Individuen vorteilhaft bemerkbar. Manche Tiere sind aufgrund der Variabilität sehr gut an die Umwelt angepasst, andere Tiere wiederum nicht so gut. So ist das eben in der Natur. Übrigens ist dies eine Sache, die die Kreationisten unter den Menschen arg stört. Wenn Gott den Menschen (und die Tiere und Pflanzen) erschaffen hat, wieso hat er dann nicht alle gleich perfekt erschaffen, optimal an die Umwelt angepasst, und wieso sorgt er in seiner Weisheit nicht dafür, dass sich die Lebewesen nur gerade so stark vermehren, dass die Umwelt alle Individuen ernähren kann? Aber ich schweife hier wieder mal ab - meine Schüler kennen das schon aus dem Unterricht. Zurück zur Evolution der Drosophila-Individuen.

Durch die radioaktive Bestrahlung traten bei den Kulturen vermehrt Mutationen auf, die Mutationsrate erhöhte sich.

Die meisten Mutationen sind grundsätzlich neutral, verändern also nicht den Grad der Angepasstheit an die Umwelt. Wenn beispielsweise eine Fliege plötzlich eine andere Augenfarbe hat, so ändert das nichts an der Art und Weise, wie sie ihre Nahrung zu sich nimmt. Einige Mutationen sind schädlich, diese Tiere haben dann Nachteile gegenüber ihren Konkurrenten, was aber nicht weiter auffällt, da ja sowieso über 90% der Tiere den Konkurrenzkampf nicht überleben - zumindest bei r-Strategen wie Fliegen nicht.

Ganz wenige Mutationen sind von Vorteil. Solche Fliegen kommen dann mit weniger Nahrung aus oder können plötzlich Nahrung verwerten, die die anderen Tiere aus bestimmten Gründen gemieden haben. Durch die radioaktive Strahlung wurde nicht der Anteil an positiven Mutationen erhöht, aber die absolute Zahl an vorteilhaften Mutationen steig, weil insgesamt die Mutationsrate zunahm. Die radioaktiv bestrahlten Kulturen konnten sich also besser und schneller an die Umweltbedingungen anpassen. Daher das raschere Wachstum der bestrahlten Kulturen.

Damit wollen wir es genug sein lassen mit der intraspezifischen Konkurrenz. Das eigentliche Thema dieses Aufsatzes ist ja die interspezifische Konkurrenz, also die Konkurrenz zwischen verschiedenen Tier- oder Pflanzenarten.

Beim Schreiben dieses Textes habe ich gemerkt, dass man zwischen inter- und intraspezifischer Konkurrenz nicht so gut trennen kann; beide Faktoren beeinflussen die Lebewesen einer Population, mal ist der eine wichtig, mal der andere.

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Zum Thema logistisches Wachstum siehe bitte auch meine Seite zum logistischen Wachstum im Bereich der Synökologie.

Interspezifische Konkurrenz

von Ulrich Helmich, April 2010 (www.u-helmich.de)

Zunächst muss man sich klarmachen, dass sich intraspezifische und interspezifische Konkurrenz nicht gegenseitig ausschließen. Eine Mäusepopulation teilt sich ihre Nahrung mit anderen Tieren, aber innerhalb der Mäusepopulation herrscht gleichzeitig intraspezifische Konkurrenz. Ein Mäuserich, der einen Samen auf dem Waldboden findet, muss diesen Fund vielleicht zuerst gegen einen anderen Mäuserich verteidigen, und kurze Zeit später gegen einen kleinen Singvogel, der es auch auf den Samen abgesehen hat.

Historische Experimente zur interspezifischen Konkurrenz

Auf die mathematischen Modelle von LOTKA und VOLTERRA zur interspezifischen Konkurrenz möchte ich hier nicht eingehen, da die Betrachtungen doch allzu theoretischer Natur sind und in der freien Natur meistens nicht zum Tragen kommen. Interessanter und aufschlussreicher sind da die historischen Experimente des russischen Biologen Georgy GAUSE, die Sie sicherlich aus Schulbüchern, Klausuren oder Gruppenarbeiten kennen.

Paramecium aurelia und Paramecium caudatum

Um 1935 herum experimentierte GAUSE mit Kulturen des Pantoffeltierchens Paramecium. Wenn er Paramecium aurelia (Ohren-Pantoffeltierchen) oder Paramecium caudatum (Geschwätziges, äh- ich meine Geschwänztes Pantoffeltierchen) in Reinkulturen züchtete, zeigten beide Arten ein typisches logistisches Wachstum, wobei allerdings teils gravierende Unterschiede auftragen, wie die folgende Tabelle zeigt:

Tabelle: Vergleich Paramecium aurelia - P. caudatum

P. aurelia ist deutlich kleiner als P. caudatum und vermehrt sich doppelt so schnell. Da die P. aurelia-Individuen kleiner sind als die P. caudatum-Tiere, können sich mehr Tiere von der gleichen Nahrungsmenge ernähren, und daher ist die Umweltkapazität für P. aurelia deutlich größer als die für P. caudatum.

Nun wollte GAUSE sehen, wie sich die Sache verhält, wenn er beide Paramecium-Arten in einer Mischkultur gemeinsam hält. Arrangieren sich die beiden Tierarten miteinander, oder konkurrieren sie? Und wenn sie konkurrieren, ist die Konkurrenz so stark, dass die eine Art die andere vollständig verdrängt? Die letzte Frage konnte GAUSE mit einem eindeutigen "Ja" beantworten. In den ersten beiden Tagen der Mischkultur wuchsen beide Populationen exponentiell an, doch dann setzte sich P. aurelia, die kleinere Art mit der größeren Wachstumsrate, durch. P. caudatum nahm noch bis zum 6. Tag auf ca. 20 Tiere/ml zu, doch dann sank die Individuendichte immer stärker ab, bis nach ca. 16 Tagen kein einziges Tier mehr nachgewiesen werden konnte. GAUSE hatte das Konkurrenzausschluss-Prinzip entdeckt: Eine ökologische Nische kann nicht durch zwei Arten am selben Ort und zur gleichen Zeit besetzt werden. Eine der beiden Arten wird sich auf Dauer durchsetzen und die andere verdrängen. Kann die konkurrenzschwächere Art nicht in eine andere ökologische Nische ausweichen, so wird sie schließlich vollständig ausgelöscht.

Paramecium aurelia und Paramecium bursaria

Kurze Zeit später unternahm GAUSE einen ähnlichen Versuch mit P. aurelia und P. bursaria. P. bursaria ist noch kleiner als P. aurelia, das ist aber nicht das Entscheidende. Viel wichtiger ist, dass P. bursaria an anderen Stellen im Becherglas nach Nahrung sucht als P. aurelia, nämlich auf dem Boden des Becherglases, während P. aurelia in der Kahmhaut, also an der Wasseroberfläche, nach Bakterien sucht. Außerdem kann sich P. bursaria relativ unabhängig von der bakteriellen Nahrungsquelle machen, da es über Grünalgen als Endosymbionten verfügt, die ihn mit Kohlenhydraten versorgen können.

Tabelle: Vergleich Paramecium aurelia - P. bursaria

Die Daten für die Kapazität und die Vermehrungsgeschwindigkeit für P. bursaria liegen mir zur Zeit leider nicht vor.

GAUSE stellt nun fest, dass beide Arten, Paramecium aurelia und Paramecium bursaria, koexistieren können. Keine Art löscht die andere vollständig aus. Die Ursache hierfür ist darin zu suchen, dass beide Arten unterschiedliche ökologische Nischen besetzen: Zwar fressen beide Tierarten die gleiche Nahrung, nämlich Bakterien, aber Paramecium aurelia sucht an einem anderen Ort nach Nahrung als Paramecium bursaria. Damit besetzen nach dem N-Faktoren-Modell der Ökologischen Nische die beiden Arten schon zwei verschiedene ökologische Nischen. Dazu kommt noch, dass Paramecium bursaria mit Grünalgen in Symbiose lebt, also nicht unbedingt auf Bakterien-Nahrung angewiesen ist, um zu überleben.

GAUSES wichtige Entdeckung bestätigte das Konkurrenzausschluss-Prinzip: Leben zwei Arten in der gleichen ökologische Nische, so kann sich auf Dauer nur eine Art durchsetzen. Diese wird dann als "konkurrenzstärker" bezeichnet. Leben zwei Arten dagegen in verschiedenen ökologische Nischen, so können beide Arten nebeneinander existieren.

Kieselalgen-Versuche

In den 1980er Jahren hat TILMAN ähnliche Versuche mit Kieselalgen durchgeführt. Hier war der limitierende Faktor, der das Populationswachstum begrenzte, nicht die Nahrungsmenge, sondern der Gehalt des Wassers an Siliciumverbindungen. Kieselalgen sind photosynthetisch aktive Einzeller, die ein Gehäuse aus Kieselgel bilden. Kieselgel ist eine harte Siliciumverbindung.

In Reinkultur zeigten die Populationen von Asterionella formosa und Synedra ulna ein typisches logistisches Wachstum. Es konnte gezeigt werden, dass die Umweltkapazität K von dem Silikatgehalt des Wassers abhängt, worauf ich jetzt aber nicht näher eingehen möchte. Eine Mischkultur der beiden Algenarten zeigte, dass Synedra ulna die konkurrenzstärkere Art ist, innerhalb von 50 Tagen verdränge sie Asterionella formosa komplett. Bei diesem Versuch konnte die konkurrenzstärkere Art die Ressource Silikat einfach besser ausnutzen, so dass für die konkurrenzschwächere Art nicht genug übrig blieb.

Das Konkurrenzausschluss-Prinzip gilt nicht immer

von Ulrich Helmich, April 2010 (www.u-helmich.de)

Das Konkurrenzausschluss-Prinzip wurde bereits oben formuliert. Es bezieht sich vor allem auf Arten, die von der gleichen (knappen) Ressource leben, also beispielsweise Nahrung bei Paramecium oder Silikat bei Kieselalgen.

Das Plankton-Paradoxon

Dummerweise findet man in der freien Natur aber ganz häufig Arten, die offensichtlich in der gleichen ökologische Nische leben und friedlich koexistieren. HUTCHINSON hat dieses Phänomen unter dem Namen "Plankton-Paradoxon" im Jahre 1961 bekannt gemacht. Er stellte die Frage, wieso eigentlich viel mehr Plankton-Arten in einem Habitat leben, als nach dem Konkurrenzausschluss-Prinzip erlaubt sind. Denn nach dem Konkurrenzausschluss-Prinzip müsste sich auf Dauer eine der vielen Arten durchsetzen.

Die Versuche von BAZZAZ

BAZZAZ machte ähnliche Experimente wie die bereits oben vorgestellten von GAUSE und TILMAN. Er ließ die Pionierpflanzen (das sind Pflanzen, die sich als erste auf einer neuen Fläche ansiedeln) mal in Reinsaat, mal in Mischsaat wachsen. Welche Pflanzenart die jeweils konkurrenzstärkere war und welche Arten unterlegen waren, hing von der Temperatur ab, bei denen er die Pflanzen wachsen ließ.

Um die Versuchsergebnisse zu verstehen, ist es wichtig, sich mit der Temperaturtoleranz der Pflanzen zu beschäftigen. Diese ist in der folgenden Graphik dargestellt:

Keimungsrate von drei verschiedenen Pionierpflanzen in Abhängigkeit von der Temperatur.

Die erste Pflanzenart, Ambrosia (Traubenkraut), hat ihr Temperaturoptimum bei ca. 18°C, die zweite Pflanzenart, Polygonum (Knöterich), bei ca. 20°C, und die dritte Art, Datura (Stechapfel), bei ca. 27°C.

BAZZAZ fand nun heraus, dass bei niedrigen Temperaturen Ambrosia die konkurrenzstärkere Art ist, bei hohen Temperaturen jedoch Datura (laut Graphik hätte auch hier Polygonum konkurrenzstärker sein müssen, war es aber nicht - die Natur ist eben manchmal komplizierter, als man es als Biologe gern hätte). Bei mittleren Temperaturen setzte sich Polygonum gegen seine beiden Konkurrenten durch.

Kommen wir zurück zur wichtigen Frage, warum mehrere Arten in der gleichen ökologische Nische existieren können. Damit hätten wir dann auch das Plankton-Paradoxon gelöst.

Die Versuche von BAZZAZ haben diese Frage quasi beantwortet. Die drei Pflanzenarten koexistieren nicht deswegen, weil sich jede Pflanze eine eigene ökologische Nische gesucht hat, sondern weil - je nach gerade herrschender Temperatur - mal die eine Art konkurrenzstärker ist, mal die andere. In der freien Natur herrschen ständig andere Temperaturen, mal ist es warm, mal ist es kalt. Unter diesen Bedingungen kann sich keine Art so stark vermehren, dass sie den anderen Arten wichtige Ressourcen (Licht, Platz) entzieht.

Die Versuche von AUSTIN

In den 80er Jahren führte AUSTIN vergleichbare Versuche mit Distel-Arten durch. Er legte Felder mit Reinsaaten und Felder mit Mischsaaten an. Als Umweltfaktor wählte er nicht die Temperatur, sondern die Nährsalzkonzentration im Boden. Hier die Ergebnisse in vereinfachter Form:

Trockenmasse von drei Distelarten in Abhängigkeit von der Nährstoffkonzentration im Boden.

Bei geringer Nährstoffkonzentration war die Distelart Carthamus lanatus am konkurrenzstärksten, bei mittlerer Nährstoffkonzentration Carduus pycnocephalus, und bei hoher Nährstoffkonzentration die Distelart Silybum marianum.

Wie gesagt, den Temperaturfaktor hat AUSTIN nicht berücksichtigt, ebenso wenig wie viele andere relevante Umweltfaktoren, beispielsweise den pH-Wert des Bodens oder die Feuchtigkeit.

Zusammenfassung:

Das Konkurrenzausschluss-Prinzip kann man unter kontrollierten Laborbedingungen leicht nachweisen, im Freiland ist es dagegen sehr schwer nachweisbar. Manchmal verdrängt tatsächlich eine Art eine konkurrierende Art; viel häufiger jedoch koexistieren die Konkurrenten mehr oder weniger friedlich. Die Konkurrenzstärke einer Art ist nicht naturgegeben und ein für allemal festgelegt, sondern hängt von einer Vielzahl vom Umweltfaktoren ab, die sich zudem auch noch ständig ändern. Mal ist die eine Art konkurrenzstärker, mal die andere. Zwei Arten A und B können also koexistieren, weil sie sich eingenischt haben, oder sie koexistieren, weil wegen schwankender Umweltbedingungen keine Art auf Dauer konkurrenzstärker als die andere ist.





nach Hause

(C) Ulrich Helmich, Juni 2012





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