Citratzyklus

Was ist das Ziel des Zitratzyklus ?

Die Glycolyse lieferte ja bereits etwas Energie. Glucose wurde gespalten, und aus jedem Glucosemolekül konnten im Endeffekt 2 ATP gewonnen werden. Wenn den Zellen allerdings Sauerstoff zur Verfügung steht, ist eine wesentlich effektivere Oxidation der Glucose möglich, so dass viel mehr ATP gebildet werden kann. Das Prinzip dieser ATP-Bildung ist kurz geschildert: in den Zellen findet eine Knallgasreaktion statt, in der Wasserstoff und Sauerstoff zu Wasser reagieren. Natürlich wird hier kein gasförmiger Wasserstoff eingesetzt, sondern sogenannte Reduktionsäquivalente. Darunter versteht man chemisch gebundenen Wasserstoff, z.B. in Form von NADH/H⁺ oder FADH₂. Dieser chemisch gebundene Wasserstoff muss aber erst einmal gewonnen werden. Organische Verbindungen wie Glucose enthalten jede Menge Wasserstoff (ein Glucose-Moleküle besitzt z.B. 12 H-Atome), und die Zelle muss es irgendwie schaffen, den organischen Molekülen möglichst viel von diesem Wasserstoff zu entziehen. Um dies zu schaffen, hat die Natur den Citratzyklus (Zitronensäurezyklus) "erfunden". Das Ziel dieses zyklischen Prozesses kann wie folgt formuliert werden:

Aus dem Endprodukt der Glycolyse (dem Pyruvat) sollen möglichst viele H-Atome gewonnen werden (in Form von Form von NADH/H⁺ oder FADH₂), damit diese dann unter ATP-Bildung mit Sauerstoff reagieren können.

Abbildung 1:
Ziel des Citratzyklus

Die Abbildung hier zeigt, wie ein Teilschritt des Citratzyklus ein NAD⁺-Teilchen reduziert, und wie das so gewonnene NADH/H⁺ anschließend unter ATP-Bildung mit Sauerstoff zu Wasser reagiert.

Grundprinzip und Übersicht

Der in den Mitochondrien ablaufende Citratzyklus (Zitronensäurezyklus) ist einer der wichtigsten Stoffwechselwege der eukaryotischen Zelle überhaupt und nimmt eine zentrale Stellung im Rahmen der aeroben Dissimilation ein, wie die Abbildung in der Randspalte zeigt.

Abbildung 2:
Grundprinzip des Citratzyklus

In einem vorgeschalteten Schritt reagiert das Pyruvat aus der Glycolyse mit dem Coenzym A. Das Pyruvat gibt eine COOH-Gruppe in Form von CO₂ ab, und die beiden restlichen C-Gruppen werden an das Coenzym A angelagert, es entsteht das sogenannte Acetyl-Coenzym A.
Da diese Reaktion gleichzeitig eine Oxidation ist, kann der freigesetzte Wasserstoff auf NAD⁺ übertragen werden. Bereits bei dieser vorbereitenden Reaktion entsteht also ein NADH/H⁺ pro Pyruvat-Molekül, also zwei pro Glucose-Molekül.

Das Acetyl-Coenzym A überträgt den Acetyl-Rest dann auf eine Verbindung namens Oxalacetat, welche aus 4 C-Gruppen besteht. Es ensteht dabei das Citrat (6 C-Gruppen). Nach dieser organischen Verbindung hat der ganze Zyklus seinen Namen: Citratzyklus oder Zitronensäurezyklus.

Und jetzt passiert etwas Eigenartiges. Das Citrat wird in mehreren Schritten abgebaut, bis am Ende wieder Oxalacetat vorliegt. Dabei wird zweimal Kohlendioxid abgegeben, welches aber nur als Abfallprodukt anzusehen ist (obwohl da die grünen Pflanzen anderer Meinung sind, sie leben schließlich vom Kohlendioxid).

Viel wichtiger aber: während dieser vielen Abbauschritte wird fleißig NADH/H+ gewonnen. Die meisten Abbauschritte sind nämlich Oxidationsreaktionen, die Wasserstoff freisetzen, der dann vom NAD+ aufgenommen wird.

Citratzyklus im Überblick

Abbildung 3:
Diese Abbildung zeigt den Citratzyklus im Überblick. Durch Anklicken der einzelnen Schritte kommt man zu den jeweiligen Detail-Informationen (nach: LEHNINGER, Biochemistry, verändert).

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