Gärungen

Grundprinzip und Übersicht

Das Pyruvat (Brenztraubensäure) ist das Endprodukt der Glycolyse. In Anwesenheit von Sauerstoff findet bei den meisten Lebewesen nun eine aerobe Oxidation des Pyruvats in den Mitochondrien statt. Diese Reaktion liefert sehr viel Energie in Form von ATP.

Einige Organismen leben (zumindest zeitweise) jedoch in Abwesenheit von Sauerstoff. Sie können das Pyruvat daher nicht aerob abbauen. Wie wir aber bereits gesehen haben, wird ja auch während der Glycolyse etwas Energie gewonnen: pro Glucosemolekül werden im Endeffekt zwei ATP-Moleküle frei gesetzt. Damit kann ein Lebewesen zwar nicht die Welt gewinnen, aber es ist besser als gar nichts.

Doch eine solche anaerobe Lebensweise bringt ein Problem mit sich: während des 5. Schritts der Glycolyse wird das Cosubstrat NAD verbraucht. Irgendwann gehen die NAD-Vorräte der Zelle zur Neige, wenn nicht laufend neues NAD nachgeliefert wird.

Bei der aeroben Dissimilation (Atmung) wird in den Mitochondrien jede Menge NAD hergestellt. Bei der anaeroben Dissimilation (Gärung) müssen andere Mechanismen für die Regeneration des NADs sorgen.

In der Natur haben sich viele verschiedene Typen der Gärung entwickelt. Die beiden wichtigsten sind die Milchsäuregärung und die alkoholische Gärung. Beide Gärungsarten haben auch eine große wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen.

Milchsäure-Gärung

Das Pyruvat wird unter Verbrauch von NADH/H⁺ zu Milchsäure und NAD⁺ abgebaut. Das eigentliche Endprodukt dieser Gärung ist nicht etwa die Milchsäure, sondern das NAD⁺, welches dringend für den 5. Schritt der Glycolyse benötigt wird.

Die Milchsäuregärung ist für viele Bakterienarten und einige Algen typisch. Die Gesamtbilanz der Milchsäuregärung sieht so aus:

C₆H₁₂O₆ + 2 ADP + 2 P_i ---> 2 C₃H₆O₃ + 2 ATP, D G = -136 kJ/mol

Das Enzym, welches diesen Schritt katalysiert, heißt Lactat-Dehydrogenase. Auch im Säugetiergewebe kommt Lactat-Dehydrogenase vor. Die Bildung von überschüssiger Milchsäure in den Muskelzellen bei starker Belastung des Muskels soll eine der möglichen Ursachen für den "Muskelkater" sein.

Muskeln und Milchsäuregärung

Hinsichtlich der Funktion kann man Muskeln in zwei Typen unterteilen. Muskeln, die hauptsächlich lang andauernde Tätigkeiten verrichten (Haltearbeit), enthalten Muskelfasern vom Typ I und IIa, während Muskeln, die für kurze und kraftvolle Bewegungen eingesetzt werden, vorwiegend Fasern des Typs IIb enthalten. Wie unterscheiden sich diese beiden Fasertypen? Die Typ I - und Typ IIa - Fasern enthalten in ihren Zellen sehr viele Mitochondrien. In diesen Zellen wird das ATP vorwiegend durch Glycolyse, Citratzyklus und Atmungskette zur Verfügung gestellt. Die Zellen der Typ IIb - Fasern enthalten dagegen nur sehr wenige Mitochondrien. Hier wird das benötigte ATP hauptsächlich durch Milchsäuregärung gewonnen.

Jeder Muskel enthält beide Fasertypen, und durch Training kann man die Zusammensetzung des Muskels ändern.

Alkoholische Gärung

Das Pyruvat wird durch die Pyruvat-Decarboxylase zunächst zu Acetaldehyd und Kohlendioxid abgebaut:

Anschließend wird der Acetaldehyd zu Ethanol reduziert, dabei wird NADH/H⁺ verbraucht und NAD⁺ regeneriert:

Die Gesamtgleichung der alkoholischen Gärung sieht so aus:

C₆H₁₂O₆ + 2 ADP + 2 P_i ---> 2 C₂H₅OH + 2 ATP + 2 CO₂, D G = -174 kJ/mol

Zitat aus RICHTER, Stoffwechselphysiologie der Pflanzen:

Unter Standardbedingungen werden somit ca. 26% der verfügbaren Energie in energiereicher Bindung (also ATP) konserviert. Der Gewinn von 2 ATP ist bescheiden im Vergleich zur aeroben Zerlegung von Glucose zu Kohlendioxid und Wasser, wobei 38 ATP pro Glucosemolekül anfallen. Zur Deckung ihres Energiebedarfs müssen daher die Hefezellen und überhaupt alle Organismen mit einem Gärungsstoffwechsel große Mengen an Substrat (i.d.R. Glucose) umsetzen. Denn über 90% der theoretisch daraus gewinnbaren Energie bleiben in Spaltprodukten erhalten und sind für die Organismen nicht direkt verwertbar.