Glycolyse, Energiegewinnungsphase
Betrachten wir noch einmal die bisherige Bilanz der Glycolyse: in den Schritten 1 bis 4 wurden 2 ATP in jedes Glucose-Molekül hineingesteckt, Energie gewonnen wurde dagegen noch nicht. Sinn und Zweck der Glycolyse ist es aber, Energie zu liefern und nicht Energie zu verbrauchen. Der erste wirklich energieliefernde Schritt ist der - leider recht komplizierte - Schritt 6. Die folgende Abbildung zeigt die beiden nächste Schritte in einem Schema.
Schritt 5
Es handelt sich eindeutig um eine Oxidation des Glycerinaldehyd-3-Phosphats. Das kann man daran erkennen, dass NAD+ reduziert wird.
Info für Experten:
Das so entstandene NADH/H+ kann später in der Atmungskette zu 3 ATP umgesetzt werden. Da der beschriebene Schritt für jedes Glucose-Molekül zweimal abläuft (die Glucose wurde in Schritt 4 in zwei Bruchstücke gespalten), entstehen hier insgesamt 6 ATP. Falls in der Zelle allerdings keine Atmungskette mehr stattfindet (z.B. weil kein Sauerstoff verfügbar ist), sind die gewonnenen NADH/H+-Teilchen für die Energiebilanz nutzlos.
Außerdem lagert das Edukt Glycerinaldehyd-3-Phosphat eine weitere Phosphatgruppe an. Wir erinnern uns: die Bindung zwischen einem C-Atom und einer Phosphatgruppe ist extrem energiereich. Mit anderen Worten: es bildet sich im 5. Schritt eine zusätzliche energiereiche Bindung.
Schritt 6
Kommen wir nun zum wichtigen 6. Schritt, dem ersten Schritt, in dem "richtig" Energie (zurück)gewonnen wird.
Die soeben aufgenommene Phosphatgruppe wird auf ein ADP-Molekül übertragen, dabei bildet sich energiereiches ATP. Zurück bleibt als Produkt das Glycerat-Phosphat.
Info für Experten:
Man achte hier auf das untere C-Atom. Die in Schritt 5 aufgenommene Phosphatgruppe wird nicht ganz auf das ADP übertragen. Eine Phosphatgruppe, wie sie im ATP vorkommt, enthält ja ein P-Atom und vier O-Atome und außerdem drei negative Ladungen. Im Schritt 5 wird eine solche PO43--Gruppe in das Molekül eingebaut, in Schritt 6 verlässt aber eine PO33--Gruppe das Molekül. Ein O-Atom bleibt also im Molekül zurück, welches dadurch sozusagen oxidiert wird. Durch diese Oxidation wird das Molekül energiereicher! Und zwar so energiereich, dass die PO33--Gruppe auf ein ADP-Molekül übertragen werden kann. An sich ist eine solche Übertragung recht endotherm. Durch die Abspaltung des O-Atoms aus der Phosphatgruppe wird aber die fehlende Energie bereitgestellt.
Klar könnte sie das. Aber dieser Schritt wäre sehr endotherm, und eine andere
Auf diese Weise liefern sozusagen die beiden Teilschritte 5 und 6 die erforderliche Energie für die Synthese von ATP. Einen solchen Mechanismus zur Synthese von ATP nennt man übrigens Substratketten-Phosphorylierung.
Die Energiebilanz der Glycolyse wäre nach diesem Schritt ausgeglichen, auch wenn keine Atmungskette mehr stattfinden sollte. Es wurden zwei ATP benötigt, um die Glucose zu aktivieren und zu spalten, und jetzt wird bei der Oxidation der beiden Spaltprodukte je ein ATP, zusammen also zwei ATP, gewonnen.
Schritt 7
Im 7. Schritt lagert sich das Glycerat-3-Phosphat in das isomere Glycerat-2-Phosphat um. Das Energieniveau der Zwischenprodukte ändert sich hierbei nicht bzw. nicht wesentlich.
Ohne diese Isomerisierung kann der nächste Reaktionsschritt nicht ablaufen. Die Abspaltung von Wasser im Schritt 8 ist energetisch günstiger, wenn die Phosphatgruppe am 2. C-Atom des Glycerat-Ions sitzt.
Schritt 8
Im 8. Schritt wird dem Glycerat-2-Phosphat ein Wasser-Molekül entzogen. Der Energiegehalt des Moleküls nimmt wegen der so erhaltenen Doppelbindung dabei noch einmal zu.
Mit dem Phospho-Enol-Pyruvat (PEP) liegt nun ein relativ energiehaltiges Zwischenprodukt vor, welches zur ATP-Synthese eingesetzt werden kann.
Schritt 9
Im 9. Schritt entsteht das Endprodukt der Glycolyse, das Pyruvat:
Die für die Bildung von ATP notwendige Phosphat-Gruppe stammt aus dem PEP-Molekül. Dies ist somit der 2. Schritt, bei dem zwei ATP pro Glucose-Molekül gebildet werden. Wieder handelt es sich um eine Substratketten-Phosphorylierung.
Die Pyruvatkinase, das Enzym, welches diesen Schritt katalysiert, wird durch Fructose-1,6-diphosphat aktiviert und durch Citrat (ein sehr wichtiges Zwischenprodukt der aeroben Glucose-Oxidation) gehemmt. Weiterhin wird das Enzym durch Kalium- und Magnesiumionen aktiviert und durch Calciumionen, ATP und Fettsäuren gehemmt.
Das Pyruvat ist nun das Endprodukt der Glycolyse und gleichzeitig der Ausgangsstoff des Zitronensäure-Zyklus.
Insgesamt wurden aus einem Glucose-Molekül zwei Pyruvat-Moleküle hergestellt, dabei wurden gleichzeitig zwei ATP-Moleküle gewonnen.
Theoretisch könnte ein Lebewesen also allein mit einer Glycolyse seine Energie gewinnen. Sehr effektiv ist dieser anaerobe Mechanismus allerdings nicht. Aber manchen Organismen bleibt gar nichts anderes übrig, wenn sie überleben wollen.
Info für Experten:
Das Pyruvation ist in der oberen Abbildung in seiner Enol-Form dargestellt, damit die Verwandtschaft zum Vorgängermolekül deutlicher wird. In manchen Lehrbüchern wird Pyruvat auch in seiner Keto-Form dargestellt (siehe links).
Brenztraubensäure ist übrigens die deutsche Bezeichnung für die Säure, die das Pyruvation liefert: durch Abgabe eines Protons entsteht aus dem Brenztraubensäure-Molekül das Pyruvat-Ion.
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Abbildung
Die Stellung der Glycolyse im dissimilatorischen Stoffwechsel.
