Schritt 1 -
Phosphorylierung der Glucose
In der Vorbereitungsphase der Glycoloyse soll die Glucose in zwei kleinere Moleküle gespalten werden. Damit dies geschehen kann, muss die Glucose zuvor aktiviert werden.
Schritt 2 -
Isomerisierung des Glucose-
Phosphats
Bei dieser Isomerisierung wird lediglich die Struktur des Moleküls verändert; es wird weder nennenswerte Energie in das Molekül hineingesteckt, noch wird eine Oxidation oder Reduktion durchgeführt. Dieser Reaktionsschritt ist reversibel.
Schritt 3 -
Die zweite Phosphorylierung
Im 3. Schritt wird das Fructose-6-Phosphat durch Anhängen einer weiteren Phosphatgruppe noch weiter aktiviert; die innere Energie des Moleküls steigt wieder um ca. 16 kJ/mol.
Das katalysierende Enzym dieses 3. Schritts heißt
Phosphofructokinase
und kann durch ADP aktiviert sowie durch ATP und Fettsäuren (!) gehemmt werden.
Der Reaktionsschritt ist genau wie der erste irreversibel; die freie Reaktionsenergie der Rückreaktion reicht nicht aus, um ADP zu phosphorylieren.
Schritt 4 -
Die Spaltung
Im 4. Schritt wird das Fructose-1,6-diphosphat-Molekül in ein Glycerinaldehyd-Phosphat- und ein Dihydroxyaceton-Phosphat-Molekül gespalten. Die durch das Enzym Aldolase katalysierte Reaktion verläuft in zwei Teilschritten.
Zunächst wird der Ring an einer Art "Sollbruchstelle" aufgespalten. Dies ist bei Glucose und Fructose nichts Ungewöhnliches; ein Teil der Zuckermoleküle liegt in der Ringform vor, ein anderer Teil in der Kettenform.
Im zweiten Teilschritt wird das kettenförmige Molekül nun endgültig gespalten. Es entstehen Glycerinaldehyd-Phosphat (GAP) und Dihydroxyaceton-Phosphat (DHAP). Der Pfeil im grauen Kasten zeigt, dass das DHAP in GAP umgewandelt werden kann, so dass im Endeffekt zwei GAP-Moleküle aus einem Fructose-1,6-Diphosphat-Molekül entstehen.
Schritt 5/6 -
Gewinnung von ATP
Im 5. Schritt wird der C3-Körper oxidiert. Diese Reaktion ist so exotherm, dass eine weitere Phosphatgruppe angelagert werden kann, welche dann im 6. Schritt auf ein ADP-Molekül übertragen wird. Damit ist die Energiebilanz der Glycolyse am Ende des 6. Schrittes ausgeglichen. Die beiden ATPs, die in den Schritten 1 und 3 in die Glucose hineingesteckt worden sind, werden im 6. Schritt (der ja zweimal abläuft) zurückgewonnen.
Schritt 7 -
Isomerisierung
Im 7. Schritt lagert sich das Glycerat-3-Phosphat in das isomere Glycerat-2-Phosphat um. Ohne diese Isomerisierung kann der nächste Reaktionsschritt nicht ablaufen.
Schritt 8 -
Vorbereitung von Schritt 9
Im 8. Schritt entsteht durch Wasserentzug das Phospho-Enol-Pyruvat (PEP), welches ein recht hohes Energieniveau hat.
Schritt 9 -
ATP-Gewinnung
Im 9. Schritt entsteht das Endprodukt der Glycolyse, das Pyruvat:
Die für die Bildung von ATP notwendige Phosphat-Gruppe stammt aus dem PEP-Molekül. Dies ist somit der 2. Schritt, bei dem ATP gebildet wird. Wieder handelt es sich um eine Substratketten-Phosphorylierung.
