Stomata, Regulation

1.2. Regulation der Stomata

Blatt als Ort der Photosynthese

Eine weitere Abbildung aus der "Allgemeinen Botanik" von Wilhelm Nultsch, einem sehr guten und übersichtlichem Buch, das ich dringend zur Anschaffung empfehle.

Man achte auf die dicken und asymmetrischen Zellwände der beiden Schließzellen.

Die Spaltöffnungsweite kann durch mehrere Faktoren reguliert werden; die drei wichtigsten Faktoren sind Kohlendioxid, Wasser und Licht.
Wie die Spaltöffnungsweite durch Wasser und Kohlendioxid reguliert wird, zeigen die folgenden vier Abbildungen, die sich an eine Graphik aus dem Buch "Physiologie der Photosynthese" von Buschmann und Grumbach, Berlin 1985, anlehnen.
Im ersten Bild sehen wir, wie die beiden Zellen der Spaltöffnung Kohlendioxid aufnehmen. Das Gas wird chemisch gebunden, und zwar an das Akzeptormolekül Phosphoenolpyruvat, welches wir bereits in der Glycolyse kennengelernt haben. Aus dem C3-Körper PEP entsteht der C4-Körper Malat, der Säurerest der Äpfelsäure, die uns aus dem Citratzyklus bekannt ist.

Diese Anlagerungsreaktion findet im Sonnenlicht statt.

Bild 1

Im Bild 2 ist ein aktiver Transportvorgang dargestellt. Das Malat (bzw. die zugrundeliegende Äpfelsäure) dissoziiert, es werden Protonen abgegeben. Da die Außenkonzentration an Protonen höher ist als im Innern der Zelle, müssen die Protonen bergauf gegen den Konzentrationsgradienten transportiert werden. Warum sich die Pflanze eine solche "Arbeit" macht, werden wir gleich, im Bild 3, sehen.

Bild 2

Durch das Herauspumpen positiver Ladungen ist ein elektrischer Gradient entstanden: außen befinden sich viele positive Ladungen, innen nur sehr wenige. Dieses elektrische Feld zieht jetzt andere positive Ionen an: Kaliumionen. Diese strömen nun, angezogen von der negativen Ladung im Zellinnern, in die Schließzellen hinein.

Auch dadurch passiert noch nicht viel, aber schauen wir uns nun Bild 4 an, dann verstehen wir, wozu der ganze Aufwand betrieben wird.

Bild 3

So, jetzt findet der entscheidende Vorgang statt. Durch das Einströmen der Kaliumionen wird der osmotische Druck im Zellinnern ziemlich groß (man kann auch sagen: die Wasserkonzentration im Zellinnern wird ziemlich niedrig), so dass Wasserteilchen von außen nach innen diffundieren. Dadurch erhöht sich der Innendruck; die Zellen werden turgeszenter, und aufgrund der mechanischen Konstruktion der Schließzellen führt das zu einer Erweiterung des Spaltes.

Bild 4

Wie der ganze Vorgang im Schema funktioniert, haben wir jetzt gesehen. Aber wie läuft der Prozess in Wirklichkeit ab? Und warum öffnet sich der Spalt, wenn der Innendruck wächst? All diese Fragen werden durch das folgende Bild beantwortet:

Diese Abbildung, entnommen dem hervorragenden und sehr zur Anschaffung empfohlenem "Lehrbuch der Pflanzenphysiologie" von Mohr und Schopfer (3. Auflage 1978), zeigt die Formveränderung der Schließzellen bei der Öffnungsbewegung.
Im Innern der beiden Schließzellen steigt der Druck an (siehe oben). Aufgrund der Struktur der Zellwand kann sich diese nur in einer Richtung ausdehen, und zwar in Längsrichtung. Daher nimmt der Krümmungsradius zu (mehr Radius, mehr Umfang)

Jetzt, am Ende, wollen wir einmal sehen, ob die hier vorgestellten Vorgänge biologisch überhaupt sinnvoll sind. Spielen wir dazu einmal zwei Fälle durch.
Fall 1: Wasserknappheit
Die Wasserkonzentration in den Blättern ist ziemlich niedrig. Dann haben die Stomata Probleme mit Schritt 4 - Einströmen von Wasser in die Schließzellen. Die Spaltöffnung bleibt eng. Das sollte eigentlich im Sinne der Pflanze sein, wenn das Wasser knapp ist.

Fall 2: Wasserangebot, hohe Lichtintensität
Durch die hohe Lichtintensität wird der in Bild 1 gezeigte Vorgang gefördert, und somit auch die anderen Schritte. Durch das ausreichende Wasserangebot wird auch der Schritt 4 gefördert. Im Endergebnis öffnen sich die Stomata. Das ist biologisch sinnvoll, denn dann kann auch rascher Kohlendioxid aufgenommen werden, was die Photosynthese wiederum fördert.

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Ulrich Helmich, im Mai 2002, kurz überarbeitet im Januar 2007

IMPRESSUM

1.2. Regulation der Stomata		Blatt als Ort der Photosynthese
		Eine weitere Abbildung aus der "Allgemeinen Botanik" von Wilhelm Nultsch, einem sehr guten und übersichtlichem Buch, das ich dringend zur Anschaffung empfehle. Man achte auf die dicken und asymmetrischen Zellwände der beiden Schließzellen.
Die Spaltöffnungsweite kann durch mehrere Faktoren reguliert werden; die drei wichtigsten Faktoren sind Kohlendioxid, Wasser und Licht. Wie die Spaltöffnungsweite durch Wasser und Kohlendioxid reguliert wird, zeigen die folgenden vier Abbildungen, die sich an eine Graphik aus dem Buch "Physiologie der Photosynthese" von Buschmann und Grumbach, Berlin 1985, anlehnen. Im ersten Bild sehen wir, wie die beiden Zellen der Spaltöffnung Kohlendioxid aufnehmen. Das Gas wird chemisch gebunden, und zwar an das Akzeptormolekül Phosphoenolpyruvat, welches wir bereits in der Glycolyse kennengelernt haben. Aus dem C3-Körper PEP entsteht der C4-Körper Malat, der Säurerest der Äpfelsäure, die uns aus dem Citratzyklus bekannt ist. Diese Anlagerungsreaktion findet im Sonnenlicht statt.		Bild 1
Im Bild 2 ist ein aktiver Transportvorgang dargestellt. Das Malat (bzw. die zugrundeliegende Äpfelsäure) dissoziiert, es werden Protonen abgegeben. Da die Außenkonzentration an Protonen höher ist als im Innern der Zelle, müssen die Protonen bergauf gegen den Konzentrationsgradienten transportiert werden. Warum sich die Pflanze eine solche "Arbeit" macht, werden wir gleich, im Bild 3, sehen.		Bild 2
Durch das Herauspumpen positiver Ladungen ist ein elektrischer Gradient entstanden: außen befinden sich viele positive Ladungen, innen nur sehr wenige. Dieses elektrische Feld zieht jetzt andere positive Ionen an: Kaliumionen. Diese strömen nun, angezogen von der negativen Ladung im Zellinnern, in die Schließzellen hinein. Auch dadurch passiert noch nicht viel, aber schauen wir uns nun Bild 4 an, dann verstehen wir, wozu der ganze Aufwand betrieben wird.		Bild 3
So, jetzt findet der entscheidende Vorgang statt. Durch das Einströmen der Kaliumionen wird der osmotische Druck im Zellinnern ziemlich groß (man kann auch sagen: die Wasserkonzentration im Zellinnern wird ziemlich niedrig), so dass Wasserteilchen von außen nach innen diffundieren. Dadurch erhöht sich der Innendruck; die Zellen werden turgeszenter, und aufgrund der mechanischen Konstruktion der Schließzellen führt das zu einer Erweiterung des Spaltes.		Bild 4
Wie der ganze Vorgang im Schema funktioniert, haben wir jetzt gesehen. Aber wie läuft der Prozess in Wirklichkeit ab? Und warum öffnet sich der Spalt, wenn der Innendruck wächst? All diese Fragen werden durch das folgende Bild beantwortet: Diese Abbildung, entnommen dem hervorragenden und sehr zur Anschaffung empfohlenem "Lehrbuch der Pflanzenphysiologie" von Mohr und Schopfer (3. Auflage 1978), zeigt die Formveränderung der Schließzellen bei der Öffnungsbewegung. Im Innern der beiden Schließzellen steigt der Druck an (siehe oben). Aufgrund der Struktur der Zellwand kann sich diese nur in einer Richtung ausdehen, und zwar in Längsrichtung. Daher nimmt der Krümmungsradius zu (mehr Radius, mehr Umfang)
Jetzt, am Ende, wollen wir einmal sehen, ob die hier vorgestellten Vorgänge biologisch überhaupt sinnvoll sind. Spielen wir dazu einmal zwei Fälle durch. Fall 1: Wasserknappheit Die Wasserkonzentration in den Blättern ist ziemlich niedrig. Dann haben die Stomata Probleme mit Schritt 4 - Einströmen von Wasser in die Schließzellen. Die Spaltöffnung bleibt eng. Das sollte eigentlich im Sinne der Pflanze sein, wenn das Wasser knapp ist. Fall 2: Wasserangebot, hohe Lichtintensität Durch die hohe Lichtintensität wird der in Bild 1 gezeigte Vorgang gefördert, und somit auch die anderen Schritte. Durch das ausreichende Wasserangebot wird auch der Schritt 4 gefördert. Im Endergebnis öffnen sich die Stomata. Das ist biologisch sinnvoll, denn dann kann auch rascher Kohlendioxid aufgenommen werden, was die Photosynthese wiederum fördert.
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