4. Dunkelreaktion, Details
Der Calvin-Zyklus besteht im Prinzip aus zwei Phasen, einer Synthesephase und einer Reorganisationsphase. In der Synthesephase wird die Glucose hergestellt, und in der Reorganisationsphase wird der Akzeptor für das Kohlendioxid wiederhergestellt.
Synthesephase
Der Akzeptor für das Kohlendioxid ist das Ribulose-1,5-diphosphat, ein zuckerähnliches Molekül mit 5 C-Atomen (siehe rechts). Dieses Molekül ist durch die beiden Phosphatgruppen ziemlich energiereich und kann leicht ein Kohlendioxidmolekül anlagern.
Es entsteht ein chemisch sehr instabiler C6-Körper, der sofort in zwei Phospho-Glycerat-Moleküle zerfällt. Das Phospho-Glycerat bzw. die Phospho-Glycerinsäure (rechts) besitzt eine Carboxylgruppe, die leicht reduziert werden kann.
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Glycerinaldehyd-3-phosphat |
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Glycerat-phosphat |
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Bei dieser Reduktion werden pro Molekül Phospho-Glycerat je ein ATP und ein NADP/H+ verbraucht. Es entsteht Glycerinaldehyd-3-Phosphat. Übrigens wird diese Reaktion durch Licht und durch Magnesiumionen aktiviert. Der Begriff "Dunkelreaktion" ist also höchst irreführend, natürlich läuft die gesamte "Dunkelreaktion" auch im Licht ab, und sogar noch besser als im Dunkeln, wie wir gerade gesehen haben.
Da insgesamt 6 Kohlendioxidmoleküle an 6 Ribulose-1.5-diphosphat-Moleküle angelagert worden sind, stehen nun insgesamt 12 Glycerinaldehyd-3-phosphat-Moleküle zur Verfügung.
Von diesen 12 C3-Körpern werden nun zwei abgezogen zur Synthese von Glucose. Die anderen 10 C3-Körper treten in die Reorganisationsphase ein.
Reorganisationsphase
Zunächst einmal entstehen aus 4 C3-Körpern zwei C6-Körper, aber nicht etwa Glucose, sondern Fructose-1,6-diphosphat.
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Glycerinaldehyd-3-phosphat |
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Fructose-1,6-diphosphat |
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Das verantwortliche Enzym kann ebenfalls durch Licht und Mg2+-Ionen aktiviert werden.
Jetzt kommen zwei weitere C3-Körper dazu, und aus diesen beiden C3-Körpern und den beiden C6-Körpern bilden sich zwei C4-Körper (Erythrose-4-Phosphat) und zwei C5-Körper (Ribulose-5-Phosphat).
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Glycerinaldehyd-3-phosphat |
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Erythrose-4-phosphat |
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Ribulose-5-Phosphat |
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Fructose-1,6-diphosphat |
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Die folgenden Reaktionsschritte werden nun nicht mehr detailliert aufgeführt. Das Grundprinzip der Reorganisationsphase dürfte klar sein.
Die beiden C4-Körper reagieren mit zwei weiteren C3-Körpern zu zwei C7-Körpern (Sedoheptulose-1,7-diphosphat) und zwei C5-Körpern (wieder Ribulose-5-Phosphat).
Die beiden C7-Körper schließlich reagieren mit den beiden letzten C3-Körpern zu vier C5-Körpern, natürlich wieder Ribulose-5-Phosphat.
Es sind nun alle zehn C3-Körper aufgebraucht worden, und dafür sind insgesamt sechs Moleküle Ribulose-5-Phosphat hergestellt worden. Hierbei handelt es sich um die Vorstufe des Kohlendioxid-Akzeptors.
Sedoheptulose-7-phosphat
Es folgt nun noch ein Phosphorylierungsschritt: Unter Verbrauch von 6 ATP entstehen sechs Moleküle Ribulose-1,5-diphosphat.
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Ribulose-5-phosphat |
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Ribulose-1,5-diphosphat |
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Damit ist der primäre Kohlendioxid-Akzeptors wiederhergestellt. Insgesamt sind 18 ATP und 12 NADPH/H+ verbraucht worden, um aus sechs Kohlendioxidmolekülen ein Glucosemolekül zu produzieren.
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