3.1 Lichtreaktion, Einführung
Welche Bedeutung hat die Lichtreaktion?
Schauen wir uns zunächst die aus dem Abschnitt 2 bekannte Grundgleichung der Photosynthese an:
Aus Kohlendioxid und Wasser entstehen Traubenzucker und Sauerstoff. Chemisch gesehen, handelt es sich um eine Reduktion von Kohlendioxid zu Glucose; jedes C-Atom eines Kohlendioxidmoleküls nimmt dabei zwei Wasserstoffatome auf (Reduktion durch H-Aufnahme). Dass diese Reduktion eine endotherme Reaktion ist, dürfte bekannt sein (sonst würde die Pflanze wohl keine Lichtenergie benötigen).
Damit eine endotherme Reaktion ablaufen kann, muss Energie zugeführt werden. In lebenden Zellen erfüllt ATP diesen Zweck.
Damit eine Reduktion durch H-Aufnahme stattfinden kann, muss ein Wasserstoff-Spender vorhanden sein. Auch dafür gibt es Coenzyme in der Zelle: NADH und FADH2 bei der Dissimilation und NADPH bei der Photosynthese. Also können wir unser Schema etwas erweitern:
Die endotherme Reduktion von Kohlendioxid ist Aufgabe der Dunkelreaktion. Die Aufgabe der Lichtreaktion ist die Bereitstellung von genügend ATP und NADPH.
Wie die Lichtreaktion das ATP herstellt, haben wir im Prinzip schon bei der Atmungskette gesehen. Und wie die NADPH-Bereitstellung funktioniert, werden wir gleich kennenlernen.
Wie läuft die Lichtreaktion im Prinzip ab?
Im Prinzip läuft die Lichtreaktion ähnlich ab wie die Atmungskette der aeroben Dissimilation: Elektronen fließen von einem H-Spender bergab zu einem H-Empfänger. Triebkraft für dieses "Bergabfließen" ist das Redoxpotentialgefälle: Der H-Spender hat ein wesentlich höheres Redoxpotential als der H-Empfänger.
"Redoxpotential" heißt soviel wie "Fähigkeit zur Elektronenabgabe". Wenn Elektronen auf diese Weise "bergab" fließen, wird unter Umständen sehr viel Energie freigesetzt, denn das Bergabfließen von Elektronen ist ein exothermer Vorgang. Damit die gesamte Energie nicht auf einem Schlag freigesetzt wird, fließen die Elektronen nicht direkt zum H-Empfänger, sondern machen mehrere Zwischenstopps.
"Elektronentransportkette" nennt man dieses Phänomen.
Ein H-Spender gibt Wasserstoff-Atome ab. Ein H-Atom besteht aus einem Proton und einem Elektron. Bisher haben wir nur über den Transport der Elektronen gesprochen. Was ist mit den Protonen?
Auch diese werden zum H-Empfänger transportiert, aber auf einem anderen Weg als die Elektronen. Die Protonen müssen nämlich vorher noch eine Aufgabe erledigen. Die Zelle verwendet die Protonen, um einen Protonengradienten aufzubauen. Der Aufbau eines Gradienten kostet Energie, es handelt sich um einen endothermen Vorgang. Aber die Elektronentransportkette liefert ja genug Energie. Wenn die Elektronen bergab fließen, reicht die dabei frei werdende Energie aus, um Protonen bergauf zu transportieren. Es bildet sich so ein Protonengradient.
Und ein Protonengradient ist nichts anderes als gespeicherte Energie: wenn die Protonen nun durch ein spezielles Enzym in Richtung des Protonengefälltes fließen, kann nebenbei ATP hergestellt werden. Das haben wir schon alles bei der Atmungskette gesehen.
Was ist das Problem bei der Lichtreaktion?
Auch bei der Lichtreaktion findet eine Elektronentransportkette statt. Es gibt einen H-Spender und einen H-Empfänger. Beim H-Spender handelt es sich um Wasser, beim H-Empfänger um das Coenzym NADP+, welches dem NAD+ sehr verwandt ist (NADP+ hat eine zusätzliche Phosphatgruppe).
Leider gibt es hier ein Problem: Das Wasser hat nämlich ein sehr niedriges Redoxpotential, während das NADP+ - ähnlich wie NAD+ - ein sehr hohes Redoxpotential hat. Elektronen können aber nur "bergab" fließen.
Wir fangen noch mal ganz von vorn an!
Betrachten wir das Reaktionsschema für die Zerlegung von Wasser in zwei Protonen, zwei Elektronen und Sauerstoff:
Vom Wasser können die beiden Elektronen nur auf einen Stoff übertragen werden, der ein niedrigeres Redoxpotential hat. Das Wasser hat bereits ein sehr niedriges Redoxpotential, also ist es gar nicht so einfach, einen Stoff zu finden, dessen Redoxpotential noch niedriger ist. Chlorophyll ist aber eine solche Verbindung, daher können die Elektronen vom Wasser zum Chlorophyll-Molekül fließen:
Jetzt wird es Zeit, uns ein wenig mit dem Begriff des "Redoxpotentials" zu beschäftigen. Wir hatten bereits gesagt, unter dem Redoxpotential versteht man ein Maß für die Fähigkeit eines Stoffes, Elektronen abzugeben. Machen wir uns das am Beispiel der Metalle einmal klar. Aus dem Chemieunterricht der 9. oder 10. Klasse wissen wir, dass Alkalimetalle wie z.B. Natrium ihre Außenelektronen besonders gern abgeben. Also haben Alkalimetalle ein besonders hohes Redoxpotential. Edelmetalle wie Kupfer oder Gold haben dagegen ein besonders niedriges Redoxpotential, sie geben ihre Außenelektronen nicht so gerne ab.
Da das Chl-Molekül ein sehr niedriges Redoxpotential hat, kann man daraus folgern, dass es seine Elektronen nicht so gern abgibt. So ist es in der Tat.
Wenn ein Chl-Molekül aber Lichtenergie aufnimmt (Lichtabsorption), werden diese Elektronen "lockerer", sie werden leichter abgegeben, und daher wird das Redoxpotential größer. Stellen wir das in einem neuen Schema dar:
Durch Aufnahme von Lichtenergie wird also das Chlorophyll-Molekül angeregt, sein Redoxpotential wird so groß, dass die Elektronen jetzt zum NADP-Molekül fließen können, wie das folgende Schema zeigt:
Wir sind immer noch nicht fertig!
Ja, leider. Eine kleine aber wichtige Tatsache haben wir noch vergessen: Das angeregte Chlorophyll hat zwar ein wesentlich höheres Redoxpotential als das Wasser, aber leider reicht es nicht an das Redoxpotential des NADP heran. Das ist in der obigen Zeichnung noch falsch dargestellt worden. Richtiger müßte es so aussehen:
Im Grunde sind wir nicht viel weiter gekommen. Wir stehen vor dem selben Problem wie vorhin: wie sollen die Elektronen zum NADP-Molekül gelangen? Ein Teilstück haben sie schon "geschafft", aber wie können sie die "Reststrecke" bewältigen?
Das Zick-Zack-Schema
Schauen wir uns dazu das folgende (und endgültige) Schema an, das sogenannte "Zick-Zack-Schema".
siehe auch meine Sammlung von Zick-Zack-Schemata
Der Trick ist also der, dass zwei Photosysteme gekoppelt werden. Das erste Photosystem nimmt die Elektronen vom Wasser auf und gibt sie an ein zweites Photosystem ab. Dieses wiederum kann im angeregten Zustand die Elektronen auf das NADP-Molekül übertragen. Einfach, nicht wahr?
Gibt es einen experimentellen Beweis für das Zusammenwirken der beiden Photosysteme?
Ja, den gibt es in Form des EMERSON-Effektes.
Wie sieht das Zick-Zack-Schema nach neueren wissenschaftlichen Erkenntnissen denn nun wirklich aus?
Dazu schauen wir uns mal die Zick-Zack-Sammlung an.
Wie funktioniert eigentlich die Lichtabsorption des Chlorophylls, wieso kann sich das Redoxpotential bei der Absorption ändern, und viele andere interessante Fragen....
Ja, Sie haben richtig gelesen, es gibt noch so viele Aspekte zu beachten, da schauen wir doch lieber auf die Folgekarten "3.4 Lichtabsorption" und "3.5 Lichtsammelkomplexe".
Neu im Juni 2002
Ein neuer Text zur Lichtreaktion. Hier versuche ich meinen Schülern auf 5 Seiten zu erklären, wie die Lichtreaktion funktioniert und welche Probleme es bei der Lichtreaktion zu lösen gibt.
Passend dazu ein Lückentext sowie die Lösung des Lückentextes.
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