Biomembranen

2.3 Biomembranen

Ergebnisse verschiedener Versuche

Alle Lebewesen der Erde bestehen aus Zellen (Viren, Prionen etc. sind keine Lebewesen im engeren Sinne), und jede lebende Zelle ist von einer Zellmembran umgeben.

Kurzfassung zum Drucken (PDF, 1 Seite)

alte Webseite: Biomembranen

Dies gilt auch für Bakterienzellen und Pflanzenzellen. Hier bildet die Zellmembran zusammen mit dem Zellplasma den sogenannten Protoplasten. Dieser Protoplast wiederum ist von einer stabilen Zellwand umgeben.

Zellmembran und Zellwand sind zwei völlig verschiedene Dinge! Bitte nicht verwechseln.

Membranen kommen aber nicht nur als Zellmembran vor, sondern auch innerhalb einer Eukaryotenzelle finden sich von Membranen umgebene Reaktionsräume.

So sind z.B. die Mitochondrien und die Plastiden von einer Membran umgeben, der Zellkern sogar von einer doppelten Membran. Endoplasmatisches Reticulum und die Zisternen des GOLGI-Apparates bestehen quasi ausschließlich aus Membranen.

Der entsprechende Fachbegriff hierfür lautet Kompartimentierung. Die Kompartimente sind Reaktionsräume, in denen unterschiedliche chemische Reaktionen ablaufen, die sich gegenseitig nicht "in die Quere kommen" dürfen. Daher sind diese Kompartimente durch Membranen voneinander getrennt.

Kompartimentierung ermöglicht, dass in der selben Zelle unterschiedliche chemische Reaktionen ablaufen können.

Bau der Membranen

Die Grundbausteine aller Membranen sind die Lipide. Ein Lipid ist ein mittelgroßes organisches Molekül, das zwei verschiedene Enden hat, ein hydrophiles (wasserliebendes) und ein hydrophobes (wasserabstoßendes). Dieser Grundaufbau eines jeden Lipids hat weitreichende Konsequenzen: Kommen viele Tausend Lipid-Moleküle mit Wasser zusammen, ordnen sie sich automatisch so an, dass die hydrophoben Enden der Lipide möglichst "trocken" bleiben. Quasi zwangsläufig entsteht eine Lipid-Doppelsicht:

2 Die Lipid-Doppelschicht

1 Ein Membranlipid

Zweidimensionale Flüssigkeit

Die Lipid-Doppelschicht verhält sich wie eine zweidimensionale Flüssigkeit. Ein jedes Lipid-Molekül kann sich in zwei Dimensionen bewegen: Nach links und rechts sowie nach vorne und hinten. Bewegungen nach oben und unten dagegen sind sehr energieaufwändig und daher recht selten.

4 Sehr seltene Bewegungen der Lipide in der dritten Dimension

Damit sich ein Lipid in der dritten Dimension bewegen kann, muss es sich entweder nach Mechanismus a) zusammen mit einem Partnerlipid um 180° quer durch die Membran drehen, oder es muss nach Mechanismus b) in die gegenüberliegende Schicht absinken, dort ein anderes Lipid verdrängen und sich dann ebenfalls um 180° drehen.

In beiden Fällen müssen die hydrophilen "Köpfchen" des sich bewegenden Lipids an den hydrophoben "Schwänzchen" der anderen Lipide vorbei. Hier herrschen aber recht starke Abstoßungskräfte, so dass dieser Vorgang recht viel Energie erfordert. Eine Bewegung innerhalb der eigenen Lipidschicht (also nach links/rechts bzw. vorn/hinten) kostet dagegen kaum Energie und findet daher viel häufiger statt.

3 Häufige Bewegungen der Lipide in zwei Dimensionen

Experimenteller Nachweis der Lipid-Doppelschicht-Struktur

Rote Blutkörperchen enthalten keinen Zellkern und auch sonst so gut wie keine inneren Strukturen, sie bestehen hauptsächlich aus der Zellmembran, dem Zellplasma und dem darin enthaltenen Hämoglobin. Sie lassen sich leicht in großen Mengen gewinnen und können durch einfache Deplasmolyse zum Platzen gebracht werden. Daher eigenen sich rote Blutkörperchen hervorragend zur Analyse von Biomembranen. Experimente mit roten Blutkörperchen führten im Jahre 1927 zum Lipid-Doppelschicht-Modell (lipid bilayer model).

GORTER und GRENDEL führten 1927 ihren berühmten Versuch durch. Im ersten Teilversuch zählten sie rote Blutkörperchen in einer Blutprobe und berechneten dann die Gesamt-Membranoberfläche G aller Blutkörperchen in cm².

Jetzt machten GORTER und GRENDEL einen zweiten Teilversuch. Sie brachten rote Blutkörperchen zum Platzen und zentrifugierten die Membranlipid ab. Anschließend brachten sie die Membranlipide auf eine Wasserfläche. Die Lipide breiteten sich auf der Wasseroberfläche aus und bildeten eine monomolekulare Schicht, also eine Schicht, die nur aus einer Lage von Lipid-Molekülen bestand:

5 Eine monomolekulare Lipidschicht auf einer Wasserfläche

Mit einfachen Mitteln konnte man nun die Fläche F dieser Lipid-Schicht bestimmen.

Eigentlich hatten GORTER und GRENDEL nun erwartet, dass F = G gilt. Die Forscher fanden aber F = 2 G. Die monomolekulare Schicht war also doppelt so groß wie die Gesamtoberfläche der roten Blutkörperchen.

Nur die Annahme, dass jedes Blutkörperchen von einer doppelten Lipidschicht umhüllt ist, konnte diese Beobachtung erklären.

In den vierziger Jahren bestätigten elektronenmikroskopische Aufnahmen dieses Lipid-Doppelschicht-Modell.

6 Elektronenmikroskopische Aufnahme einer Biomembran (mit Photoshop simuliertes Bild, da ich natürlich kein Elektronenmikroskop zu Hause habe...)

Die Lipid-Doppelschicht ist lediglich das Grundgerüst der Membran

Mit dem Lipid-Doppelschicht-Modell konnte man zwar einige Eigenschaften der Zelle gut erklären, z.B. die Durchlässigkeit für Wasser und neutrale kleine Moleküle und natürlich die Flexibilität der Membran (zweidimensionale Flüssigkeit), aber viele andere experimentelle Befunde konnten nicht erklärt werden. Warum lässt die Membran bestimmte organische Stoffe durch, andere, sehr ähnlich aufgebaute Stoffe dagegen nicht. Wie kommt die hohe Selektivität der Membran zustande?

Diese und andere Fragen konnten beantwortet werden, als man entdeckte, dass ein Großteil der Membran aus Proteinen besteht, die auf dreierlei Weise in die Lipid-Doppelschicht eingebettet sein können.

7 Proteine in der Zellmembran

Integrale Membranproteine durchziehen die gesamte Zellmembran, also beide Lipid-Schichten (a).

Periphere Membranproteine sind in eine Lipid-Einzelschicht eingebettet (b) oder liegen auf der Membran auf (c).

Integrale Membranproteine

Die integralen Membranproteine sind von besonderem Interesse für die Funktion der Biomembranen. Sie können als einfache Porenproteine oder Ionenkanäle bestimmte Moleküle oder Ionen durch die Membran lassen, als Carrierproteine können sie bestimmte Stoffe sehr spezifisch von innen nach außen oder umgekehrt transportieren, auch gegen den Konzentrationsgradienten und unter Energieverbrauch, und als Rezeptorproteine können sie mit Hormonen und Neurotransmittern wechselwirken und so Informationen, die von außen an die Zelle herangetragen werden, in das Zellinnere weiterleiten. Schließlich gibt es integrale Membranproteine mit mechanischen Funktionen, sie verknüpfen die Zelle mit bestimmten Proteinen außerhalb der Zelle oder mit Nachbarzellen.

Ulrich Helmich, November 2005

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	Ergebnisse verschiedener Versuche Alle Lebewesen der Erde bestehen aus Zellen (Viren, Prionen etc. sind keine Lebewesen im engeren Sinne), und jede lebende Zelle ist von einer Zellmembran umgeben.		Kurzfassung zum Drucken (PDF, 1 Seite) alte Webseite: Biomembranen
	Dies gilt auch für Bakterienzellen und Pflanzenzellen. Hier bildet die Zellmembran zusammen mit dem Zellplasma den sogenannten Protoplasten. Dieser Protoplast wiederum ist von einer stabilen Zellwand umgeben.		Zellmembran und Zellwand sind zwei völlig verschiedene Dinge! Bitte nicht verwechseln.
	Membranen kommen aber nicht nur als Zellmembran vor, sondern auch innerhalb einer Eukaryotenzelle finden sich von Membranen umgebene Reaktionsräume. So sind z.B. die Mitochondrien und die Plastiden von einer Membran umgeben, der Zellkern sogar von einer doppelten Membran. Endoplasmatisches Reticulum und die Zisternen des GOLGI-Apparates bestehen quasi ausschließlich aus Membranen. Der entsprechende Fachbegriff hierfür lautet Kompartimentierung. Die Kompartimente sind Reaktionsräume, in denen unterschiedliche chemische Reaktionen ablaufen, die sich gegenseitig nicht "in die Quere kommen" dürfen. Daher sind diese Kompartimente durch Membranen voneinander getrennt.		Kompartimentierung ermöglicht, dass in der selben Zelle unterschiedliche chemische Reaktionen ablaufen können.
	Bau der Membranen Die Grundbausteine aller Membranen sind die Lipide. Ein Lipid ist ein mittelgroßes organisches Molekül, das zwei verschiedene Enden hat, ein hydrophiles (wasserliebendes) und ein hydrophobes (wasserabstoßendes). Dieser Grundaufbau eines jeden Lipids hat weitreichende Konsequenzen: Kommen viele Tausend Lipid-Moleküle mit Wasser zusammen, ordnen sie sich automatisch so an, dass die hydrophoben Enden der Lipide möglichst "trocken" bleiben. Quasi zwangsläufig entsteht eine Lipid-Doppelsicht: 2 Die Lipid-Doppelschicht		1 Ein Membranlipid
	Zweidimensionale Flüssigkeit Die Lipid-Doppelschicht verhält sich wie eine zweidimensionale Flüssigkeit. Ein jedes Lipid-Molekül kann sich in zwei Dimensionen bewegen: Nach links und rechts sowie nach vorne und hinten. Bewegungen nach oben und unten dagegen sind sehr energieaufwändig und daher recht selten. 4 Sehr seltene Bewegungen der Lipide in der dritten Dimension Damit sich ein Lipid in der dritten Dimension bewegen kann, muss es sich entweder nach Mechanismus a) zusammen mit einem Partnerlipid um 180° quer durch die Membran drehen, oder es muss nach Mechanismus b) in die gegenüberliegende Schicht absinken, dort ein anderes Lipid verdrängen und sich dann ebenfalls um 180° drehen. In beiden Fällen müssen die hydrophilen "Köpfchen" des sich bewegenden Lipids an den hydrophoben "Schwänzchen" der anderen Lipide vorbei. Hier herrschen aber recht starke Abstoßungskräfte, so dass dieser Vorgang recht viel Energie erfordert. Eine Bewegung innerhalb der eigenen Lipidschicht (also nach links/rechts bzw. vorn/hinten) kostet dagegen kaum Energie und findet daher viel häufiger statt.		3 Häufige Bewegungen der Lipide in zwei Dimensionen
	Experimenteller Nachweis der Lipid-Doppelschicht-Struktur Rote Blutkörperchen enthalten keinen Zellkern und auch sonst so gut wie keine inneren Strukturen, sie bestehen hauptsächlich aus der Zellmembran, dem Zellplasma und dem darin enthaltenen Hämoglobin. Sie lassen sich leicht in großen Mengen gewinnen und können durch einfache Deplasmolyse zum Platzen gebracht werden. Daher eigenen sich rote Blutkörperchen hervorragend zur Analyse von Biomembranen. Experimente mit roten Blutkörperchen führten im Jahre 1927 zum Lipid-Doppelschicht-Modell (lipid bilayer model). GORTER und GRENDEL führten 1927 ihren berühmten Versuch durch. Im ersten Teilversuch zählten sie rote Blutkörperchen in einer Blutprobe und berechneten dann die Gesamt-Membranoberfläche G aller Blutkörperchen in cm². Jetzt machten GORTER und GRENDEL einen zweiten Teilversuch. Sie brachten rote Blutkörperchen zum Platzen und zentrifugierten die Membranlipid ab. Anschließend brachten sie die Membranlipide auf eine Wasserfläche. Die Lipide breiteten sich auf der Wasseroberfläche aus und bildeten eine monomolekulare Schicht, also eine Schicht, die nur aus einer Lage von Lipid-Molekülen bestand: 5 Eine monomolekulare Lipidschicht auf einer Wasserfläche Mit einfachen Mitteln konnte man nun die Fläche F dieser Lipid-Schicht bestimmen. Eigentlich hatten GORTER und GRENDEL nun erwartet, dass F = G gilt. Die Forscher fanden aber F = 2 G. Die monomolekulare Schicht war also doppelt so groß wie die Gesamtoberfläche der roten Blutkörperchen. Nur die Annahme, dass jedes Blutkörperchen von einer doppelten Lipidschicht umhüllt ist, konnte diese Beobachtung erklären. In den vierziger Jahren bestätigten elektronenmikroskopische Aufnahmen dieses Lipid-Doppelschicht-Modell. 6 Elektronenmikroskopische Aufnahme einer Biomembran (mit Photoshop simuliertes Bild, da ich natürlich kein Elektronenmikroskop zu Hause habe...)
	Die Lipid-Doppelschicht ist lediglich das Grundgerüst der Membran Mit dem Lipid-Doppelschicht-Modell konnte man zwar einige Eigenschaften der Zelle gut erklären, z.B. die Durchlässigkeit für Wasser und neutrale kleine Moleküle und natürlich die Flexibilität der Membran (zweidimensionale Flüssigkeit), aber viele andere experimentelle Befunde konnten nicht erklärt werden. Warum lässt die Membran bestimmte organische Stoffe durch, andere, sehr ähnlich aufgebaute Stoffe dagegen nicht. Wie kommt die hohe Selektivität der Membran zustande? Diese und andere Fragen konnten beantwortet werden, als man entdeckte, dass ein Großteil der Membran aus Proteinen besteht, die auf dreierlei Weise in die Lipid-Doppelschicht eingebettet sein können. 7 Proteine in der Zellmembran Integrale Membranproteine durchziehen die gesamte Zellmembran, also beide Lipid-Schichten (a). Periphere Membranproteine sind in eine Lipid-Einzelschicht eingebettet (b) oder liegen auf der Membran auf (c).
	Integrale Membranproteine Die integralen Membranproteine sind von besonderem Interesse für die Funktion der Biomembranen. Sie können als einfache Porenproteine oder Ionenkanäle bestimmte Moleküle oder Ionen durch die Membran lassen, als Carrierproteine können sie bestimmte Stoffe sehr spezifisch von innen nach außen oder umgekehrt transportieren, auch gegen den Konzentrationsgradienten und unter Energieverbrauch, und als Rezeptorproteine können sie mit Hormonen und Neurotransmittern wechselwirken und so Informationen, die von außen an die Zelle herangetragen werden, in das Zellinnere weiterleiten. Schließlich gibt es integrale Membranproteine mit mechanischen Funktionen, sie verknüpfen die Zelle mit bestimmten Proteinen außerhalb der Zelle oder mit Nachbarzellen.



	Ulrich Helmich, November 2005

Zellbiologie - Molekulare Grundlagen