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Homologien

Ein klassisches Beispiel:
Homologien der Vorderextremitäten der Wirbeltiere

Auf den ersten Blick sehen die Vorderextremitäten von Fledermaus, Maulwurf, Delphin und Pferd völlig unterschiedlich aus. Sie haben ja auch völlig verschiedene Funktionen: Fliegen, Graben, Schwimmen bzw. Laufen.

Vergleicht man aber den inneren Aufbau, so fallen Gemeinsamkeiten auf, die nicht zufällig sein können. Überall kann man einen Oberarm und einen aus Elle und Speiche bestehenden Unterarm erkennen. Dann kommt überall die Handwurzel, die aus mehreren kleineren Knochen zusammengesetzt ist. Eine Mittelhand ist ebenfalls bei allen Tieren vorhanden, und ganz am Ende kommen fünf mehr oder weniger lange Finger, von denen einige aber derart verkümmert sein können, dass man sie nicht mehr sieht. Kurz gesagt: Sowohl die Lage wie auch die Anzahl der verschiedenen Knochen stimmt in etwa überein.

Dies ist wohl das bekannteste Beispiel für Homologien. Ich verzichte hier auf die übliche Zeichnung der Vorderextremitäten, die in jedem besseren Schulbuch stehen. Aber stattdessen möchte ich auf die sehr informative Seite "Evolutionsbelege" von Martin Neukamm verweisen.

Homologien gibt es nicht nur bei Knochen, sondern auch bei inneren Organen. Ein Metzger, der in seinem Leben immer nur Pferde geschlachtet hat, könnte ohne weiteres auch eine Kuh ausnehmen, denn die inneren Organe der Kuh sitzen "an der richtigen Stelle". Auch hier können einzelne Organe unterschiedliche Spezialaufgaben übernehmen. Man denke nur an den Pansen der Rinder, die nichts anderes als große Gärkammern für bakterielle Gärungsprozesse sind.

Manche Homologien sind recht auffällig. Die Schneidezähne des Menschen sind homolog zu den Schneidezähnen der Hunde und Katzen, aber auch homolog zu den Nagezähnen der Hasen und Kaninchen. Die Staubblätter der Blütenpflanze Hahnenfuß sind homolog zu den Staubblättern einer Roten Taubnessel.

Weniger offensichtlich ist zum Beispiel, dass die Zähne der Säugetiere homolog zu den Hautschuppen der Haie sind. Diese Schuppen sind hohl und bestehen aus den gleichen Substanzen wie Zähne, nämlich Dentin und Zahnschmelz, aber sonst gibt es keine auffälligen Übereinstimmungen. Etwas einleuchtender ist die Homologie zwischen Fingernägeln des Menschen und dem Huf eines Pferdes.

Die letzten Beispiele zeigen, dass es nicht immer einfach ist, Homologien zu erkennen. Daher hat man so genannte Homolgiekriterien entwickelt, die dem Fachmann das Auffinden solcher Homologien erleichtern sollen.

Homologiekriterien

Kriterium der Lage

Zwei Organe sind einander homolog, wenn sie in relativer Lage und Anzahl übereinstimmen. Dies ist z.B. bei den Säugetierextremitäten der Fall. Die Reihenfolge der Knochen ist immer gleich: Oberarm, Unterarm, Handwurzel etc., und die Zahl der Knochen ist - in gewissen Grenzen - auch gleich. Auch bei den Insektenbeinen kann das Kriterium der Lage angewandt werden, um die Homologie zu erkennen. Für die Verdauungsorgane der Wirbeltiere (Mund - Speiseröhre - Magen - Darm - After), den Aufbau des Säugetierherzens (linke Kammer, rechte Kammer, zwei Vorhöfe) und viele andere Beispiele trifft dieses Kriterium ebenfalls zu.

Biologiestudenten profitieren davon. Wenn sie den Bauplan eines Säugetieres wie z.B. der Ratte untersucht haben, ist ihnen auch der Aufbau der meisten anderen Säugetiere bekannt. Die antiken Ärzte Roms und Griechenlands haben ihre anatomischen Studien z.B. grundsätzlich nur an Tierleichen betrieben, konnten aber trotzdem Menschen operieren, weil diese im inneren Aufbau den Säugetieren ähneln.

Kriterium der spezifischen Qualität

Bei dem Vergleich Säugerzahn - Haifischschuppe versagt das erste Kriterium. Weder Lage noch Anzahl der Strukturen stimmen überein. Dennoch deuten der grundsätzliche Aufbau, die chemische Zusammensetzung und andere Eigenschaften darauf hin, dass die beiden Strukturen zueinander homolog sind.

Organe können unabhängig von ihrer Lage homolog sein, wenn sie in zahlreichen Merkmalen übereinstimmen. Ein Herz bleibt ein Herz, auch wenn es sich nicht im Brustbereich des Tieres befindet.

Die Schwimmblasen der Knochenfische sind z.B. homolog zu den Lungen der Säugetiere, da sie in vielen Einzelmerkmalen übereinstimmen.

Kriterium der Stetigkeit

Selbst wenn die beiden ersten Kriterien nicht zur Anwendung kommen können, kann man unter Umständen eine Homologie zwischen zwei Strukturen nachweisen. Nämlich dann, wenn es gelingt, Zwischenformen zu finden, die eine Homologie wahrscheinlich machen. Eine solche Zwischenform kann zum Beispiel ein heute noch lebendes Tier oder eine rezente (heute noch lebende) Pflanze sein. Aber auch ausgestorbene Tiere oder Pflanzen, Fossilien also, können solche Zwischenformen darstellen.

Homologie und Artbildung

Und damit wären wir auch schon bei der wichtigen Frage, was Homologien überhaupt mit Evolutionsbiologie zu tun haben. Darwin war der erste, der eine gute Erklärung für das Zustandekommen dieser auffälligen Ähnlichkeiten hatte: Maulwurf, Pferd und Mensch stammen von gemeinsamen Vorfahren ab, die bereits fünfgliedrige Extremitäten besaßen. Im Laufe der Anpassung an unterschiedliche Umwelten sind die Arme und Beine der Nachfahren immer unterschiedlicher geworden, haben dabei aber ihren Grundaufbau behalten. Heute formuliert man das Prinzip der Homologie auch so: "Unähnlich werden von ursprünglich Gleichem". Bereits bei der allopatrischen Artbildung haben wir ein ähnliches Phänomen kennengelernt. Eine Ursprungspopulation wird durch geographische Barrieren in zwei Teilpopulationen gespalten, der Genfluss zwischen den Teilpopulationen ist unterbrochen. In jeder Teilpopulation häufen sich im Laufe der nächsten 100 oder 1000 Generationen unterschiedliche Mutationen an, die dazu führen, dass die Lebewesen der Populationen sich phänotypisch auseinander entwickeln, bis schließlich Isolationsmechanismen entstanden sind, die eine fruchtbare Fortpflanzung zwischen Individuen der beiden Teilpopulationen verhindern. Es haben sich zwei verschiedene Arten gebildet. Organe, die ursprünglich gleich aussahen (abgesehen von der natürlichen Variabilität innerhalb einer Art), sehen nun vielleicht deutlich unterschiedlich aus, sind sich aber noch ähnlich. Geht die Artbildung weiter, spalten sich die beiden neuen Arten wieder in jeweils zwei neue Arten auf, werden die Organe vielleicht noch unterschiedlicher. Nach Millionen von Jahren haben bestimmte Tiere dann Vorderextremitäten entwickelt, die wie Flossen aussehen, während andere Tiere Vorderextremitäten haben, die wie Flügel aussehen. Das ist jetzt natürlich ein extremes Beispiel, trifft aber den Kern dessen, was der Homologie von Maulwurfsbeinen und Fledermausflügeln zu Grunde liegt.

Nicht nur äußere oder innere Organe können homolog sein, sondern auch angeborene Verhaltensweisen sowie biochemische Merkmale. Vergleicht man den Aufbau der Antikörper verschiedener Tierarten, so stellt man fest, dass nah verwandte Arten ähnliche Antikörper haben. Das gleiche gilt für die DNA der Organismen. Hier kann man den Grad der Übereinstimmung exakt bestimmen und so Rückschlüsse auf den Verwandtschaftsgrad ziehen. Die genetische Distanz zwischen Mensch und Schimpanse beträgt nur 1,6%, d.h. zu 98,4% stimmen die DNA-Sequenzen beider Arten überein.

Und überhaupt die Molekulargenetik! Hier kann man die Homologien direkt sehen und quantitativ erfassen. Bestimmte Schlüsselgene sind in allen möglichen Tieren für die Entwicklung bestimmter Organe zuständig, und die DNA-Sequenzen dieser Schlüsselgene sind teilweise sehr ähnlich, weisen aber doch feine Unterschiede auf, an denen sich genau ablesen lässt, wie lange es her ist, dass zwei Arten einen gemeinsamen Vorfahren hatten.

Homologien und Verhalten

Nicht nur äußere und innere Organe von zwei nah verwandten Lebewesen zeigen einen hohen Grad an Übereinstimmung, sondern auch viele Verhaltensweisen stimmen überein. Dies gilt vor allem für angeborenes Verhalten. Man spricht hier von Verhaltenshomologien. Beim Schimpansen beobachtet man zum Beispiel ein ähnliches Drohverhalten wie beim Menschen, auch das Beschwichtigungsverhalten gegenüber ranghöheren Individuen ist ähnlich. Bei Entenvögeln kann man ein ähnliches Balzverhalten erkennen, und bei vielen Spinnenarten gleicht sich das Verhalten beim Netzbau oder bei der Paarung. Eng verwandte Singvögel haben ähnliche Singmuster, wie man mit Hilfe von Sonogrammen nachgewiesen hat. Allerdings gibt es auch ähnliche Verhaltensweisen bei nicht näher verwandten Tieren, die auf ähnliche Umweltbedingungen zurückzuführen sind und somit als Verhaltensanalogie bezeichnet werden müssen (siehe Analogien).