Chromoplasten

Chromoplasten gehören zu den Plastiden, sie fallen durch ihre gelbe bis rote Färbung auf, die vor allem durch folgende Carotinoide hervorgehoben wird:

• Carotin, ein roter bis orangefarbener Farbstoff, der sich durch Chromatographie in drei Komponenten aufteilen lässt, α-, β- und γ-Carotin ^[1].
• Lycopin, ein roter Farbstoff, der in Tomaten, Hagebutten und anderen Früchten vorkommt
• Violaxanthin kommt u.a. in den Blüten von Stiefmütterchen, Löwenzahn, Goldregen und Narzissen vor.
• Zeaxanthin ist in Maiskörnern, Früchten des Sanddorns u.a. enthalten, kommt aber auch im Tierreich vor, zum Beispiel im Eidotter.
• Lutein ist an der Herbstfärbung der Blätter beteiligt, kommt aber auch in Pollen und vielen gelben und roten Blüten und Früchten vor.

Entwicklung

Chromoplasten können auf zwei Wegen entstehen:

1. Umwandlung aus Chloroplasten bzw. Leukoplasten
2. Direkt aus Proplastiden ^[3]

In vielen Blüten wird der erste Weg beschritten, bei der Forsythie beispielsweise werden die blassgrünen Chloroplasten der Knospen beim Aufblühen in gelbe Chromoplasten umgewandelt. Auch das Rotwerden grüner Tomaten oder das Gelbwerden grüner Zitronen geschieht auf diese Weise.

Bei diesem Umwandlungsprozess wird Chlorophyll abgebaut, und die Carotinoide werden neu synthetisiert. Ähnlich wie die Chlorophylle an eine Trägerstruktur gebunden sind (nämlich die innere Membran der Chloroplasten), sind auch die Farbstoffe der Chromoplasten an Trägerstrukturen gebunden.

Trägerstrukturen für Carotinoide

Peter Sitte unterscheidet in seinem grundlegenden Artikel von 1977 ^[4] vier verschiedene Trägerstrukturen für die Carotinoide der Chromoplasten:

1. Plastoglobuli. Das sind kugelförmige Lipidtröpfchen mit Durchmessern zwischen 0,05 und 1,0 µm. Neben den Carotinoiden enthalten die Plastoglobuli noch große Mengen von Phospholipiden und Galactolipiden sowie ein paar Proteine. Chromoplasten mit vielen Plastoglobulie werden dann als globulöse Chromoplasten bezeichnet. Diese Chromoplastenform ist die häufigste ^[6].
2. Tubuli. Dabei handelt es sich um röhrenförmige Gebilde mit 0,02 bis 0,05 µm Durchmesser. Die Tubuli sind meisten gestreckt, manchmal auch leicht gekrümmt, und sie kommen in der Regel in bündelförmigen Aggregaten vor.
   "In Wirklichkeit handelt es sich aber um fädige Flüssigkristalle der unpolaren Pigmente, die von einem Mantel aus amphipolaren Strukturlipiden und Fibrillin ... umhüllt sind." ^[6]. Chromoplasten, die hauptsächlich solche Tubuli enthalten, werden als tubulöse Chromoplasten bezeichnet.
3. Membranen. Membranen als Trägerstrukturen für Farbstoffe kennen wir bereits von den Chloroplasten. Auch die Carotinoide der Chromoplasten können an Membranen gebunden sein. Während bei den Chloroplasten nur eine einzige Membranschicht als Farbstoffträger vorkomme, nämlich die innere Membran, können sich in Chromoplasten bis zu 20 Membran-Schichten übereinander lagern.
   Membranöse Chromoplasten sind eher selten ^[6].
4. Kristalle. Die Carotinoide können auch Kristalle bilden, die teils sogar im Lichtmikroskop sichtbar sind (Möhre, Wassermelone). Meistens sind diese Kristalle aber submikroskopisch klein, so dass 100 und mehr solcher Kristalle in einen Chromoplasten hineinpassen. Jeder Kristall ist dabei von einer Membran umschlossen.

Im selben Pflanzenorgan, sogar im gleichen Gewebe können mehrere dieser Trägerstrukturen nebeneinander vorkommen.

Ökologische Funktion

Die wichtigste ökologische Funktion von Chromoplasten ist wahrscheinlich das Anlocken von Tieren, um Blüten zu bestäuben oder Früchte zu fressen und dadurch deren Samen zu verbreiten ^{[2, 3]}.

Die Chromoplasten der Möhre haben die Funktion, Menschen anzulocken. Die ursprünglichen wilden Möhren waren farblos bis weiß oder blassgelb. Aber durch geschickte Auslese gelang es vielen Generationen von Pflanzenzüchtern, orange farbige Möhren zu züchten, die sich viel besser verkaufen als weiße oder blassgelbe Möhren ^[4].

Herbstlaub, Gerontoplasten

Die Gelbfärbung des Herbstlaubs ist auf die Bildung von Gerontoplasten zurückzuführen. Gerontoplasten sind laut [3] eine Sonderform der Chromoplasten in absterbenden Blättern. Sie entstehen aus Chloroplasten, deren Chlorophyll massiv abgebaut wird, so dass nur noch die gelb bis rot gefärbten Carotinoide übrig bleiben.

Umbau von Chloroplasten in Gerontoplasten

Die Grana-Stapel der Chloroplasten werden abgebaut, die Thylakoid-Membranen lösen sich auf und statt dessen bilden sich zahlreiche Plastoglobuli. Diese enthalten dann die Lipide und andere Verbindungen der ehemaligen Thylakoid-Membranen ^[7]. Die Außenmembran der Chloroplasten bleibt dagegen intakt ^[6,7].

Ob eine Neusynthese von Carotinoiden bei dieser Transformation stattfindet, ist nicht ganz klar. Das Spektrum-Lexikon der Biologie schreibt, dass eine solche Neusynthese nicht stattfindet ^[3], während man im aktuellen Strasburger lesen kann, dass die Carotinoid-Biosynthese aktiviert wird ^[6].