1.3.4 Verschaltung von Synapsen

Mal angenommen, in obiger Zeichnung sind die Synapsen 1 und 2 hemmend (daher rot gezeichnet) und die Synapsen 3 und 4 erregend (logischer Weise grün gezeichnet). Außerdem sollen alle vier Synapsen mit der gleichen Intensität arbeiten, also pro Zeiteinheit die gleiche Menge an Neurotransmitter ausschütten. An den beiden Messstellen soll das Membranpotenzial der gelb gezeichneten Nervenzelle gemessen werden können, das im Ruhezustand -70 mV betragen soll.

Ist nun keine der vier Synapsen aktiv, so kann man an beiden Messstellen -70 mV messen.

Wenn Synapse 1 aktiv ist, misst man an beiden Messstellen eine Hyperpolarisierung, allerdings ist diese an Messstelle 2 größer als an Messstelle 1. Der Grund hierfür ist klar: M2 liegt näher an der Synapse, die aktiv ist. Die Hyperpolarisierung pflanzt sich mithilfe von Ausgleichsströmchen in alle Richtungen auf der Membran fort, wird dabei aber immer schwächer. An M2 kommt aber noch mehr von der Hyperpolarisierung an als an M1.

Wird die Synapse 3 aktiviert, so kann man an beiden Messstellen eine Depolarisierung messen, an M1 eine größere als an M2, da M1 der Synapse 3 näher liegt.

Wenn Synapse 4 aktiviert wird, kann man an beiden Messstellen eine noch höhere Depolarisierung registrieren, weil die Synapse 4 den Messstellen näher liegt als die Synapse 3.

Damit hätten wir also schon mal den Einfluss der Entfernung zwischen einer Synapse und einer beliebigen Messstelle am Soma der Nervenzelle kennengelernt. Je geringer diese Distanz, desto einflussreicher die Synapse. Das gilt insbesondere auch für den Axonhügel der Nervenzelle. Synapsen, die dem Axonhügel nahe liegen, haben einen recht großen Einfluss auf das Membranpotenzial am Axonhügel, Synapsen, die weiter entfernt vom Axonhügel sind, haben einen geringeren Einfluss.

Schauen wir uns dazu eine Tabelle an, in der die vier Synapsen S1 bis S4 sowie die beiden Messstellen M1 und M2 berücksichtig werden. Der Aktivitätszustand einer Synapse wurde in der Tabelle einfach mit 0 (nicht aktiv) oder 1 (aktiv) dargestellt. Das ist natürlich eine sehr starke Vereinfachung, da in Wirklichkeit die Menge der Neurotransmitter, die eine Synapse abgeben kann, sehr variabel ist, und nicht nur 1 oder 0, Alles oder Nichts.

Fassen wir die Messergebnisse zusammen:

Neurotransmitter ausschüttende hemmende Synapsen führen an beiden Meßstellen zu einer Hyperpolarisation, erregende Synapsen zu einer Depolarisation. Je näher die jeweilige Synapsen der Messstelle ist, desto stärker ist die De- bzw. Hyperpolarisation.

Zwei erregende Synapsen können, wenn sie beide aktiviert sind, eine größere Depolarisierung bewirken als eine erregende Synapse. Man spricht hier auch von einer räumlichen Summation.

Das gleiche gilt für zwei hemmende Synapsen und die Hyperpolarisierung. Sprachlich ist es hier nicht so elegant, von "räumlicher Summation" zu sprechen, mathematisch wäre es aber völlig korrekt. Die Summation zweier negativer Zahlen liefert eine vom Betrag her größere negative Zahl.

Die Abbildung und die Tabelle zeigen auch, dass sich hemmende und erregende Synapsen gegenseitig kompensieren können.

2. Zeitliche Summation

Die folgende Abbildung zeigt ein anderes Experiment. Diesmal hatte man eine ganz normale Synapse untersucht, nicht so ein kompliziertes System wie oben:

Die roten Pfeile in der Abbildung zeigen die Zeitpunkte, an denen die präsynaptische Zelle gereizt wurde. Jedesmal bildete diese Zelle daraufhin Aktionspotenziale aus, was zu einer Transmitterausschüttung an der präsynaptischen Membran führte.

Nach der ersten Transmitterausschüttung bildete sich ein erregendes postsynaptisches Potenzial, ein EPSP. Kurz vor dem Abklingen dieses Potenzials wurde die gleiche präsynaptische Zelle ein zweites Mal gereizt, so dass es wieder zu einer Transmitterausschüttung kam. Es erfolgte eine erneute Depolarisierung der postsynaptischen Membran. Da die erste Depolarisierung noch nicht ganz abgeklungen war, wurde die zweite Depolarisierung quasi dazuaddiert.

Da die beiden Depolarisierungen zeitlich hintereinander erfolgten, spricht man hier von einer zeitlichen Summation.

3. Die Rolle des Axonhügels

Die natürlichen Verhältnisse im Nervensystem oder Gehirn eines Lebewesen sind ungleich komplexer als eben beschrieben. Man muss bedenken, dass eine menschliche Nervenzelle des Gehirns etwa 1000 bis 10000 Synapsen mit anderen Nervenzelle ausbildet. Jede dieser Synapsen kann erregende oder hemmende Impulse an diese eine Nervenzelle senden. Die gleichzeitig erfolgten Depolarisierungen und Hyperpolarisierungen breiten sich über die Dendriten und das Soma der Nervenzelle aus, dabei findet eine räumliche und zeitliche Abschwächung einer jeden einzelnen Depolarisierung bzw. Hyperpolarisierung statt. Aber gleichzeitig kommt es ja zu der eben beschriebenen räumlichen und zeitlichen Summationen der vielen De- und Hyperpolarisierungen.

Ob es jetzt zur Bildung von Aktionspotenzialen am Axonhügel dieser Nervenzelle kommt, hängt ganz vom Membranpotenzial ab, das am Axonhügel herrscht.

Kommt es mit Hilfe räumlicher und zeitlicher Summation der verschiedenen De- und Hyperpolarisierungen zu einer Überschreitung eines gewissen Schwellenwertes (z.B. -40 mV), so werden am Axonhügel Aktionspotenziale gebildet. Wird dieser Schwellenwert dagegen nicht erreicht, weil nicht genug erregende Synapsen "feuern" oder zuviele hemmende Synapsen auf die Nervenzelle einwirken, so werden keine Aktionspotenziale am Axonhügel gebildet.

Je stärker dieser Schwellenwert überschritten wird, desto häufiger kommt es zur Bildung von Aktionspotenzialen pro Sekunde.