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Das Sandwich-Modell

Mit dem Gorter-Grendel-Versuch von 1925 wurde nachgewiesen, dass die Membran von roten Blutkörperchen aus zwei Lipidschichten besteht, das entsprechende Membranmodell, das von Gorter und Grendel aufgestellt wurde, heißt daher auch Lipid-Doppelschicht-Modell.

Davson und Danielli

Der nächste Schritt bei der Erforschung von Biomembranen ist mit den Namen Hugh Davson und James Danielli verbunden. Die beiden englischen Forscher verglichen die Oberflächenspannung einer künstlichen Lipid-Doppelschicht mit der von echten Zellmembranen. Dabei fanden sie heraus, dass echte Membranen eine viel kleinere Oberflächenspannung besitzen als reine Lipid-Doppelschichten.

Oberflächenspannung

Die Oberflächenspannung ist eine physikalische Eigenschaft von Flüssigkeiten. Wasser hat bekanntlich eine sehr große Oberflächenspannung, sonst könnten keine Rasierklingen auf dem Wasser schwimmen oder Insekten über das Wasser Laufen. Im Alltag kann man die Oberflächenspannung demonstrieren, wenn man ein Glas mit Wasser befüllt. Man kann mehr Wasser in das Glas gießen, als eigentlich hineinpasst. Ein Teil des Wassers bildet eine Wölbung über dem Rand des Glases.

Die Ursache der Oberflächenspannung sind intermolekulare Anziehungskräfte zwischen den Molekülen der Flüssigkeit. Wasser-Moleküle bilden H-Brücken untereinander und ziehen sich deswegen besonders stark an. Daher hat Wasser eine sehr hohe Oberflächenspannung von ca. 72 Einheiten (Zimmertemperatur). Im Vergleich dazu hat Ethanol eine O. von nur 22 Einheiten, Hexan eine O. von 18 Einheiten. Phospholipide, wie sie in der Membran von Zellen vorkommen, haben eine O. von lediglich 7 bis 15 Einheiten, und echte Zellmembranen haben fast keine Oberflächenspannung mehr, die 0,1 Einheiten kann man fast vernachlässigen.

Die Moleküle der Membran halten also nicht so stark zusammen wie bei einer reinen Lipid-Membran. Also mussten noch andere Moleküle am Aufbau der Membran beteiligt sein, die die Oberflächenspannung herabsetzen:

"...we may note that the tension at the surface of many cells and at the surface of oil drops in the interior of cells is very low..., so that the presence of a protein on the surfaces of the cell mast be postulated." [1]

Davson und Danielli vermuteten wegen dieser extrem geringen Oberflächenspannung (tension at the surface), dass die Lipid-Doppelschicht auf beiden Seiten mit einer Schicht aus Protein-Molekülen bedeckt ist.

Sandwich-Modell

Dieses Membranmodell wurde dann auch als Sandwich-Modell bekannt. Zu der damaligen Zeit wusste man noch nicht so viel über die Raumstruktur von Proteinen, und so gingen die beiden Forscher davon aus, dass die Membranproteine einfach als Blöcke auf den hydrophilen Köpfen der Lipide liegen und eine eigene Proteinschicht bilden. Von eingelagerten Proteinen oder Transmembranproteinen hatte man noch keine Vorstellung.

Interaktion zwischen den Proteinen und den Lipiden
Autor: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende

So wie in dem Bild oben schematisch und stark vereinfacht dargestellt, haben sich Davson und Danielli die Interaktion zwischen den Lipiden der Membran und den aufgelagerten Proteinen vorgestellt (links das Originalbild zum Vergleich). Polare Bereiche der Proteine bilden demnach schwache chemische Bindungen (H-Brücken, elektrostatische Wechselwirkungen) mit den polaren Köpfen der Membranlipide aus.

Eine der Modellvorstellungen von Davson und Danielli
Autor: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende

Dieses Bild wurde nach einer Originalzeichnung von Davson angefertigt, die hier auch zu sehen ist. Sie zeigt eine der Modellvorstellungen vom Aufbau der Zellmembran. Auf den polaren Köpfen der Lipid-Moleküle sitzt eine Schicht flach ausgestreckter Proteine (Unrolled protein), die durch elektrostatische Anziehungen mit den Köpfen der Lipide verbunden ist, ähnlich wie in der Abbildung "Interaktion zwischen den Proteinen und den Lipiden" dargestellt. Auf diesen Proteinen befindet sich eine zweite Schicht aus globulären Proteinen.

In heutigen Schulbüchern findet sich oft folgende vereinfachte Darstellung des Davson-Danielli-Modells der Zellmembran:

Moderne und ursprüngliche Darstellung des Sandwich-Modells
Autor: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende

Diese Darstellung entspricht in etwa auch der Zeichnung in dem 1935 erschienenen Original-Artikel von Davson und Danielli, die rechts im Bild zu sehen ist.

Eine interessante Randbemerkung noch: Davson und Danielli veröffentlichten ihre Erkenntnisse 1935 in einem Artikel. Auf die Forschungen von Gorter und Grendel (1925) gingen sie dort aber mit keinem Wort ein!

Als dann kurze Zeit später das Elektronenmikroskop entwickelt wurde, konnte man die Zellmembranen als dreilagige Strukturen erkennen:

Beschreibung siehe folgenden Text

EM-Aufnahmen bestätigten das Sandwich-Modell
Autor: Ulrich Helmich, Lizenz: siehe Seitenende

Eine dichte Lage von Proteinen auf der Zellaußenseite, dann eine etwas durchlässigere Lage von Lipiden, dann wieder eine dichtere Lage von Proteinen auf der cytoplasmatischen Seite der Membran.

Quellen:

  1. Urry, Cain, Wassermann, Minorsky, Reece, Campbell Biologie, Hallbergmoos 2019, 11.Auflage
  2. Harvey Lodish et al. Molecular Cell Biology, New York 2004
  3. Stillwell, William. An Introduction to Biological Membranes. Elsevier Science 2016.

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