Carboxysomen

Carboxysomen sind geschlossene Bereiche (Mikrokompartimente) innerhalb einer prokaryotischen Zelle, die den Köpfen von Bacteriophagen ähnlich sehen ^{[1, 4]}. Sie enthalten neben wenig DNA vor allem große Mengen des Enzyms Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxylase-oxidase(Rubisco), welches der CO₂-Akzeptor des Calvin-Zyklus ist (Dunkelreaktion der Photosynthese), und etwas geringere Mengen des Enzyms Carboanhydrase. Der "Käfig", in dem diese Enzyme eingeschlossen sind, besteht ähnlich wie bei Virenköpfen aus verschiedenen Proteinen mit sechseckiger und fünfeckiger Form.

Carboxysomen kommen hauptsächlich in Cyanobakterien vor, aber auch bei nitrifizierenden und schwefeloxidierenden Bakterien ^[1].

Die Aufgabe der Carboxysomen ist es, die Effizienz der Photosynthese zu steigern. Das Problem ist nämlich, dass das Schlüsselenzym der Dunkelreaktion, die Rubisco, neben CO₂ auch O₂ binden kann. In grünen Pflanzen arbeitet die Rubisco daher nicht mit der größtmöglichen Effizienz. Die C4-Pflanzen und die CAM-Pflanzen haben eine Möglichkeit entwickelt, die CO₂-Konzentration durch Vorfixierung des CO₂ zu erhöhen, so dass die Rubisco weniger O₂ fixiert. Cyanobakterien und andere Prokaryoten haben eine ähnliche Strategie entwickelt, um dieses Problem zu lösen. Auch sie erhöhen die CO₂-Konzentration, indem sie das CO₂ vorfixieren. Dieser Prozess geschieht in den Carboxysomen ^[2,3,4,5].

Carboxysomen konzentrieren CO₂ innerhalb der Proteinhülle mit Hilfe des Enzyms Carboanhydrase. Diese setzt CO₂ aus dem Hydrogencarbonat HCO₃^- frei, das von außen in die Carboxysomen diffundiert. Auf diese Weise herrscht in dem Carboxysom eine höhere CO₂-Konzentration als in der Luft. Außerdem verhindert die Proteinhülle des Carboxysoms, dass CO₂ wieder nach außen entweichen kann ^[3,4]. O₂ wird dagegen nicht zurückgehalten.

Laut Strassburger ^[6] besitzen alle Cyanobakterien "membrangebundene Hydrogencarbonat-Pumpen, um die CO₂-Konzentration in den Carboxysomen... zu erhöhen und so die geringe Affinität des Enzyms für CO₂ zu kompensieren."

Dadurch wird die Carboxylase-Aktivität der Rubisco gefördert und die Oxigenase-Aktivität reduziert. Mit anderen Worten: Die Rubisco arbeitet effizienter, sie bindet mehr CO₂ als zum Beispiel die grünen C3-Pflanzen.