Helmichs Biologie-Lexikon

Spaltöffnungen, Öffnungsmechanismus

Abhängigkeiot der Spaltöffnungsweite von Außenfaktoren

Regulation der Spaltöffnungsweite. Auf das Bild klicken, um es zu vergrößern!
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: siehe Seitenende

Einfluss von Blaulicht

Einfallendes Blaulicht wird laut [1] von Phototropin, laut [2] von Zeoxanthin absorbiert.

Zumindest entspricht das Absorptionsspektrum von Zeoxanthin dem Wirkungsspektrum von Blaulicht auf die Spaltöffnungsweite [2]. Allerdings wird inzwischen bezweifelt, ob Zeoxanthin beteiligt ist, denn Mutanten, denen Zeoxanthin fehlt, reagieren auf Blaulicht unverändert [1].

Das Phototropin aktiviert ein Enzym namens BLUS1, indem es dieses phosphoryliert. BLUS1 ist die Abkürzung für "blue light signaling 1".

BLUS1 wiederum phosphoryliert die protonenpumpende ATPase, so dass die Protonenkonzentration innerhalb der Zelle sinkt. Dadurch wird eine Hyperpolarisierung der Zellmembran bewirkt, wodurch sich spannungsgesteuerte einwärtsgerichtete Kaliumkanäle öffnen. Der einsetzende Kalium-Ionen-Einstrom bewirkt eine Zunahme des osmotischen Wertes, so dass vermehrt Wasser in die Zelle einströmt und den Turgor erhöht. Durch den zunehmenden Druck verformen sich die Schließzellen und der Spalt zwischen den Schließzellen wird größer. Auch die zusammen mit den Kalium-Ionen eindringenden negativen Gegenionen (Chlorid oder Malat) erhöhen den osmotischen Wert in der Zelle und den Turgor.

Einfluss von Rotlicht

Rotlicht wirkt nicht "direkt" auf die Öffnung der Pore, sondern indirekt, indem es die Photosynthese fördert. Bei der Photosynthese entsteht ATP, das für die Phosphorylierung von BLUS1 und der ATPase notwendig ist. Insofern führt auch Rotlicht-Einstrahlung zu einer Öffnung der Spaltöffnungen.

Einfluss von Wassermangel

Leidet die Pflanze unter Wassermangel, so wird das Phytohormon Abscisinsäure (ABA) produziert. ABA setzt Calciumionen aus internen Speichern frei, so dass sich die Konzentration der Calcium-Ionen im Plasma bzw. Tonoplasten erhöht. Diese Erhöhung von c(Ca2+) hat zur Folge, dass die ATPase gehemmt wird. Allein dadurch sollte das Öffnen der Stomata verhindert oder zumindest erschwert werden. Aber auch die einwärts gerichteten Kaliumkanäle werden von der erhöhten Calciumionen-Konzentration gehemmt. Schließlich fördert ABA das Einströmen von Chlorid-Ionen in die Zelle, was der Hyperpolarisierung entgegenwirkt, so dass auch weniger Kaliumkanäle aktiviert werden. Wassermangel führt also über drei Wirkketten zu einer Verengung der Spaltöffnungen bzw. verhindert eine Öffnung derselben.

Einfluss von Kohlendioxid

Die Zellen der Spaltöffnungen besitzen chemische CO2-Sensoren, die sich auf die Spaltöffnungsweite auswirken. Der genaue Mechanismus hierfür ist aber noch nicht geklärt. Die durch Rotlicht geförderte Photosynthese jedenfalls verringert die CO2-Konzentration in den Blättern, so dass wir hier einen zweiten indirekten Wirkmechanismus des Rotlichts haben.

Quellen und allgemeine Literatur zur Botanik:

  1. Kadereit , Körner, Nick, Sonnewald: Strasburger - Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften, 38. Auflage, Springer Berlin Heidelberg 2021.
  2. Wilhelm Nultsch: Allgemeine Botanik, 11. Auflage, Stuttgart 2001