Helmichs Biologie-Lexikon

Zellwand der Pflanzen

Die Zellwand gehört zu den typischen Merkmalen einer Pflanzenzelle; jede Pflanzenzelle ist von einer Zellwand umgeben, die eine Art Exoskelett [1] für die Zelle darstellt.

Pflanzenzelle

Auf dieser Seite finden Sie eine kurze Darstellung der Pflanzenzelle.

Das Cytoplasma einer Pflanzenzelle ist wie das Cytoplasma jeder Zelle überhaupt von einer dünnen Zellmembran umgeben, die aus einer Lipid-Doppelschicht mit integrierten und aufgelagerten Proteinen besteht. Bei Pflanzenzellen steckt dieser Protoplast (Gebilde aus Cytoplasma und Zellmembran) aber noch in einer dicken, schützenden Zellwand, die zum größten Teil aus Cellulose besteht, einem Polysaccharid aus beta-Glucose-Einheiten.

Ulrich Lüttge vergleicht die pflanzliche Zellwand in seinem Buch "Faszination Pflanzen" mit Stahlbeton. Stahlbeton ist ein "Verbundbaustoff aus Stäben und Fibrillen für die sogenannte Bewehrung und aus einer dazwischen eingefüllten amorphen Masse, dem Lignin als einer Art Beton. Was beim technischen Stahlbeton Rundstahlbewehrungen und der Beton sind, sind bei den Pflanzen die Zellulosefibrillen und das Lignin" [5].

Funktionen der Zellwand

  1. Die Zellwand gibt den Zellen ihre Form.
  2. Sie verhindert das Platzen der Zelle. Einzelheiten siehe weiter unten.
  3. Sie verleiht den Zellen einen gewissen mechanischen Schutz.
  4. In ihrer Gesamtheit erlauben die stabilen Zellwände es den Landpflanzen, sehr große Höhen zu erreichen.
  5. Aber: Die Zellwand ist keine Diffusionsbarriere, für Wasser, Salze und niedermolekulare Verbindungen ist sie problemlos durchlässig.

Einen "Nachteil" der Zellwand wollen wir hier auch erwähnen: Eine Pflanzenzelle ist sehr starr, sie kann ihre Form so gut wie nicht verändern, jedenfalls nicht so schnell wie eine Tierzelle. Auch kann sich eine Pflanzenzelle nicht bewegen, zum Beispiel über einen Untergrund kriechen. Schließlich kann sich eine Pflanzenzelle nicht durch Phagocytose oder ähnliche Prozesse ernähren oder umgekehrt durch Exocytose Sekrete oder Abfallprodukte ausscheiden.

Die Zellwand verhindert das Platzen der Zelle

Eine kurze Ergänzung zu Punkt 2

Eine Pflanzenzelle hat ja normalerweise eine große Vakuole, die oft fast die gesamte Zelle ausfüllt. Oft ist diese Vakuole nur von einer sehr dünne Plasmaschicht umgeben. Diese Vakuole enthält einen Zellsaft, der eine fast zehnmal höhere Salzkonzentration enthält als das wässrige Außenmedium. Um einen Konzentrationsausgleich zu schaffen, müsste jetzt jede Menge Wasser von außen in die Zelle diffundieren. Dadurch würde aber der osmotische Druck in der Zelle immer größer werden.

Aus dem Schulunterricht kennen Sie vielleicht noch den Versuch, als man Mundschleimhautzellen oder Erythrocyten (Rote Blutkörperchen) in destilliertem Wasser mikroskopierte. Schon nach kurzer Zeit konnte man beobachten, wie die Zellen immer größer wurden und schließlich platzen, weil sie dem hohen osmotischen Druck nicht mehr standhalten konnten. Dieser Vorgang wurde dann als Plasmolyse bezeichnet.

Die Pflanzenzelle ist jedoch von der stabilen Zellwand umgeben, welche dieses Aufplatzen der Zelle verhindert.

Grundlegender Aufbau der Zellwand

Wenn wir in diesem Abschnitt über den Aufbau der Zellwand sprechen, ist stets die Zellwand der erwachsenen Pflanzenzelle gemeint. Wie die Zellwand einer Zelle überhaupt erst entsteht, wird auf einer eigenen Seite erläutert (siehe unten).

Beschreibung siehe folgenden Text

Aufbau einer pflanzlichen Zellwand
Autor: Ulrich Helmich, Lizenz: siehe Seitenende

Die Wand einer erwachsenen Pflanzenzelle besteht aus mehreren Schichten, die im Laufe des Zellwachstums nacheinander aufgelagert werden.

Die Mittellamelle entsteht direkt bei der Teilung einer Pflanzenzelle, wenn die Mitose abgeschlossen ist. Bestimmte Enzyme (Cellulosesynthasen) im Cytoplasma der beiden Tochterzellen bauen Mikrofibrillen auf, die aus Cellulose bestehen. Diese Mikrofibrillen werden dann in den Raum zwischen den beiden Tochterzellen ausgeschieden. So entsteht die Primordialwand, die in der erwachsenen Pflanzenzelle dann zur Mittellamelle wird.

Auf diese Primordialwand werden - wieder durch Golgi-Vesikel - weitere Schichten aufgebracht, zunächst die Primärwand, die hauptsächlich aus Pektin-Verbindungen besteht und nur wenig Cellulose enthält, und dann die Sekundärwand, die vorwiegend aus Cellulose besteht. Weitere Einzelheiten zur Bildung der Zellwand finden Sie unter dem folgenden Querverweis:

Bildung der Zellwand

Dieses Thema ist so umfangreich, dass ich es auf eine eigene Lexikon-Seite ausgelagert habe. Der Text und die Zeichnungen dazu stammen aus einer Vorlesungsmitschrift von 1978 und 1979, als ich Biologie in Münster studiert habe.

Die Mittellamelle

Die Mittellamelle ist der erste Teil der Zellwand, der sich am Ende der Zellteilung bildet. Golgi-Vesikel aus beiden Tochterzellen scheiden die chemischen Bausteine der Mittellamelle aus, die sich dann zur Primordialwand zusammensetzen. Die Mittellamelle besteht hauptsächlich aus Pektinen oder pektinähnlichen Stoffen. Diese Verbindungen verleihen der Mittellamelle eine klebrige, gel-artige Struktur. Das ist ja auch wichtig, weil die Mittellamelle quasi die Primärwände der beiden ausgewachsenen Tochterzellen zusammenhält. Die Mittellamelle gehört beiden Zellen gleichermaßen.

Bei manchen Geweben ist es oft schwer, die Mittellamelle von der Primärwand zu unterscheiden, vor allem dann, wenn die Zellen dicke Sekundärwände ausgebildet haben.

Die Mittellamelle kann auch durch bestimmte Enzyme wieder abgebaut werden. Die Zellen werden dann nicht mehr zusammengehalten. Dieser enzymatische Abbau spielt bei der Fruchtreifung eine wichtige Rolle, aber auch beim Laubfall im Herbst.

Die Primärwand

Die Primärwand besteht aus faserigen Anteilen, die in eine amorphe Matrix eingebettet sind.

Die faserigen Anteile sind meistens aus Cellulose zusammengesetzte Fibrillen (siehe weiter unten), die eine Art Gerüst bilden (Zellwandgerüst), während die amorphe Matrix aus Pektinen und anderen Stoffen besteht. Die Aufgabe der faserigen Anteile ist es, die Zugkräfte aufzufangen, die auf die Zelle einwirken, während die amorphe Matrix zu einer hohen Dehnbarkeit der Zellwand führt [1].

Der Cellulose-Anteil der Primärwand liegt bei ca. 10%, die anderen 90% setzen sich vor allem aus Pektinen, Hemicellulosen, Proteinen und anderen Verbindungen zusammen.

Pektine

Auf dieser Lexikonseite finden Sie nähere Informationen zu den verschiedenen Pektinen.

Manchmal wird der Aufbau der Zellwand mit Stahlbeton verglichen, einem Verbundwerkstoff, bei dem relativ dünne Stahlstäbe (Bewehrungsstäbe) von einer Matrix aus gegossenem Beton umschlossen sind.

Die Sekundärwand

Die Sekundärwand besteht nun hauptsächlich aus Cellulose (90% oder mehr). Die Sekundärwand ist deutlich dicker und stabiler als die Primärwand, und sie ist auch nicht mehr so dehnbar. Die hohe Stabilität und geringe Dehnbarkeit ist auf den hohen Cellulose-Anteil bzw. auf den geringen Pektin-Anteil zurückzuführen. Der Cellulose-Anteil der Sekundärwand liegt bei ca. 90%, Pektine und andere Verbindungen machen nur noch 10% aus.

Cellulose

Auf dieser Lexikonseite finden Sie nähere Informationen zur Cellulose.

Das Zellwandgerüst

Makrofibrillen

Die Zellwand ist viel dicker als die Zellmembran, sie kann mehrere Mikrometer stark sein und kann - im Gegensatz zur Zellmembran - schon in einem einfachen Lichtmikroskop erkannt werden.

Was man im einfachen Mikroskop nicht mehr sieht, sind die Makrofibrillen, aus denen sich die Zellwand zusammensetzt, dafür braucht man schon ein gutes Forschungsmikroskop. Diese Makrofibrillen haben einen Durchmesser von ca. 0,5 µm. Auf die Länge von 1 mm würden also 2.000 dieser Makrofibrillen passen.

Mikrofibrillen

Im Elektronenmikroskop kann man dann erkennen, dass die Makrofibrillen aus viel dünneren Mikrofibrillen aufgebaut sind. Diese haben einen Durchmesser von 5 bis 30 nm.

Beschreibung siehe folgenden Text

Eine Makrofibrille ist aus vielen Mikrofibrillen zusammengesetzt
Autor: Ulrich Helmich, Lizenz: siehe Seitenende

Dieses Bild soll den Aufbau einer Makrofibrille aus vielen Mikrofibrillen verdeutlichen. Die Mikrofibrillen bestehen chemisch aus Cellulose.

Vernetzt werden die Mikrofibrillen aber durch andere Verbindungen, nämlich durch Xyloglucane, die auch als Hemicellulosen bezeichnet werden.

Vernetzung der Mikrofibrillen durch Hemicellulosen
Autor: Ulrich Helmich, Lizenz: siehe Seitenende

Elementarfibrillen

Bereits auf diesem letzten Bild - übrigens nach einer Zeichnung aus dem aktuellen Strasburger [1]- sieht man, dass die Mikrofibrillen ihrerseits aus noch kleineren Einheiten zusammengesetzt sind, den Elementarfibrillen. Diese haben einen Durchmesser von 3,0 bis 5,0 nm.

Cellulosefäden

Wenn Sie jetzt glauben, wir sind am Ende, dann haben Sie sich geirrt. Jede Elementarfibrille besteht aus ca. 50 bis 100 Cellulosefäden.

Beschreibung siehe folgenden Text

Ausschnitt aus einem Cellulose-Molekül
Autor: Ulrich Helmich, Lizenz: siehe Seitenende

Ein solcher Cellulosefaden besteht aus vielen Tausend beta-Glucose-Molekülen, von denen jedes zweite um 180 º gedreht ist. Durch diese Drehung jedes zweiten Moleküls entsteht eine lineare Struktur. Im Gegensatz dazu besteht die pflanzliche Stärke aus lauter alpha-Glucose-Molekülen, die alle in gleicher Orientierung vorliegen. Dadurch entsteht die spiralige Struktur der Stärke.

Wegen ihrer linearen Struktur können sich viele Cellulosefäden parallel nebeneinander anordnen. Die vielen OH-Gruppen in den Glucose-Einheiten bilden dann untereinander Wasserstoffbrücken-Bindungen aus, so dass die parallelen Cellulosefäden eng miteinander verbunden sind und eine mechanisch stark belastbare Elementarfibrille bilden.

Ein 1 mm dicker Cellulosefaden könnte locker ein Gewicht von 60 kg tragen - ein gleich starker Stahlfaden könnte das nicht! [1].

Cellulose

Auf dieser Lexikonseite finden Sie nähere Informationen zur Cellulose.

Die Zellwandmatrix

Während das Zellwandgerüst hauptsächlich aus Cellulose besteht, die in Mikro- und Makrofibrillen vorliegt, besteht die amorphe Matrix der Zellwand hauptsächlich aus Pektinen mit eingelagerten Proteinen.

Pektine

Auf dieser Lexikonseite finden Sie nähere Informationen zu den verschiedenen Pektinen.

Ähnliche wie Cellulose sind auch die Pektine lange Makromoleküle, die sich aber in wesentlichen Punkten von der Cellulose unterscheiden:

  1. Haupt-Monomer der Pektine ist nicht beta-D-Glucose, sondern beta-D-Galcturonsäure. Galacturonsäure ist ein Oxidationsprodukt des Monosaccharids Galactose.
  2. Pektine können ähnlich wie Amylopektin (man achte auf den Namen) verzweigt sein, weil neben den 1-4-glycosidischen Bindungen auch 1-6-glycosidische Bindungen vorkommen.
  3. Pektine enthalten auch andere Zucker bzw. Zucker-Derivate, nicht nur Galacturonsäure.
  4. Die COOH-Gruppen der Galcturonsäure sind teils methyliert (also mit Methanol verestert), teils deprotoniert, liegen also als negativ geladene COO--Gruppen vor.

Die negativ geladenen COO--Gruppen sind für einige wichtige Eigenschaften der Pektine verantwortlich. Einmal ziehen sie Wasser-Moleküle an, es bilden sich Hydrathüllen um die negativen Gruppen. Dadurch quellen die Pektine ziemlich stark auf, was zu dem gel-artigen Zustand führt, der die Pektine zu einer Matrix für die Cellulose-Fäden macht. Außerdem ziehen die negativen Gruppen Kationen an, Magnesium- und Calcium-Kationen Mg2+ und Ca2+. Solche Kationen können nun COO--Gruppen verschiedener Pektin-Stränge verbinden, so dass das Netzwerk stabilisiert wird. Auch Verbindungen zwischen Pektinen und anderen Molekülen mit negativen Ladungen werden durch diese Kationen hergestellt [4].

Bildung von Holz

Durch Einlagerung von Lignin, einem komplexen Makromolekul auf der Basis von Propenphenolen, kann die Zellwand verholzen und dadurch noch wesentlich stabiler werden.

Lignin

Hier finden Sie weitere Informationen zum Lignin und der Verholzung von Zellwänden.

Quellen:

  1. Kadereit , Körner, Nick, Sonnewald: Strasburger - Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften, 38. Auflage, Springer Berlin Heidelberg 2021.
  2. Wikipedia, Artikel "Zellwand".
  3. Nultsch, Allgemeine Botanik, Stuttgart 1982.
  4. Alberts et al. Molekularbiologie der Zelle, 6. Auflage, Weinheim 2017.
  5. Lüttge, Faszination Pflanzen, Springer-Verlag 2017
  6. engl. Wikipedia, Artikel "Middle lamella"