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Meiose, Crossingover, Rekombinationen

Paarung der homologen Chromosomen

Der wichtigste Schritt der Meiose ist die Paarung der homologen Chromosomen: Die strukturgleichen Chromosomen väterlicher und mütterlicher Herkunft legen sich während der Metaphase der Meisose nebeneinander und werden dann von Chromatinfäden auseinander gezogen, so dass jede Tochterzelle je 1 Exemplar eines jeden Chromosoms erhält. Dies ist notwendig für die Reduktion des diploiden Chromosomensatzes der Körperzellen auf den haploiden Chromosomensatz der Keimzellen (Gameten = Samenzellen und Eizellen).

Bei der Paarung der homologen Chromosomen liegen die beiden Chromosom sehr eng zusammen, verschiedene Proteine vermitteln diese Paarung. Beim Auseinanderziehen der gepaarten Chromosomen kommt es gelegentlich vor, dass die mechanisch nicht besonders stabilen DNA/Histon-Komplexe an bestimmten Stellen zerbrechen und dann wieder - durch die Tätigkeit bestimmter Enzyme - "zusammengeklebt" werden.

Die Original-Zeichnung von Morgan (dem großen Drosophila-Genetik), mit der er 1916 das Phänomen des crossing over erklärt hat.

Kurz nachdem man Anfang des 20. Jahrhunderts im Lichtmikroskop die Vorgänge der Zellteilung, der Mitose und der Meiose entdeckt hatte, fielen den Forschern seltsame Phänomene während der Metaphase und Anaphase der ersten meiotischen Teilung auf. Bei der Paarung der homologen Chromosomen kam es hin und wieder vor, dass sich die homologen Chromosomen X-förmig übereinander legten, so wie es MORGAN in seiner Abbildung oben dargestellt hat. Eine solche X-förmige, im Lichtmikroskop sichtbare Struktur bezeichnete man damals als Chiasma (Plural: Chiasmata).

Gleichzeitig machten die klassischen Genetik (wie zum Beispiel auch MORGAN) eine interessante Endteckung. Nach den MENDELschen Regeln werden bei einem dihybriden Erbgang die beiden Gene bzw. ihre Allele unabhängig voneinander vererbt.

Erbsenpflanzen mit gelben runden Erbsen und grünen kantigen Erbsen können, wenn man sie kreuzt, auch Nachkommen hervorbringen, die gelbe kantige oder grüne runde Erbsen bekommen. Dies ist eine alte Erkenntnis, die auf MENDEL selbst zurückgeht, also noch von Ende des 19. Jahrhunderts stammt.

Anfang des 20. Jahrhunderts entdeckten dann Genetiker wie Thomas Hunt MORGAN (1866-1945), dass manche Erbanlagen oder Gene, wie man sie dann nannte, miteinander gekoppelt sind. Sie werden also nicht unabhängig voneinander vererbt, sondern stets zusammen (gekoppelte Vererbung). Die Chromosomentheorie lieferte dann eine Erklärung für dieses Phänomen: Die beiden Erbanlagen oder Gene befinden sich auf dem selben Chromosom. Bei der Paarung der homologen Chromosomen in der Meiose werden die ursprünglich väterlichen und mütterlichen Chromosomen nach dem Zufallsprinzip verteilt, von dem einen Chromosomenpaar kommt das väterliche Chromosom in die eine Tochterzelle, von einem anderen Chromosompaar kommt das mütterliche Chromosom in die gleiche Tochterzelle.

Man war nun ganz glücklich, dass man die gekoppelte Vererbung mit Hilfe der Chromosomentheorie erklären konnte, als neue Erkenntnisse wieder alles über den Haufen warfen. Bei Erbanlagen, von denen man inzwischen mit Sicherheit wusste, dass sie auf dem gleichen Chromosom liegen, stellte man wieder eine Entkopplung fest (Kopplungsbruch). Die Gene verhielten sich plötzlich wieder so, als lägen sie auf verschiedenen Chromosomen.

Forscher wie MORGAN zählten Eins und Eins zusammen und brachten diese Beobachtungen mit den im Lichtmikroskop sichtbaren Chiasmata in Zusammenhang. Offensichtlich können Chromosomen während der Paarung in der Metaphase der Meiose auseinanderbrechen und dann "falsch" wieder verwachsen - und schon sind Abschnitte des einen Chromosoms auf das homologe Chromosom "gewandert" und umgekehrt.

Eine Bestätigung fand diese Theorie, als man feststellte, dass eng benachbarte Gene eines Chromosoms mit einer geringeren Wahrscheinlichkeit ausgetauscht wurden als weit entfernte Gene, die auf einem Chromosom lagen. Je weiter entfernt zwei Gene voneinander auf einem Chromosom liegen, desto wahrscheinlicher ist es, dass ein Bruch zwischen diesen beiden Genen auftritt. Als man dies erkannt hatte, war es relativ leicht, sogenannte Genkarten aufzustellen. Man schaute einfach, wie häufig es bei Kreuzungen zur Entkopplung zweier an sich gekoppelter Gene kommt. Je öfter ein solcher Kopplungsbruch auftrat, desto weiter mussten die Gene auseinander liegen. Übrigens ist dies das gleiche Prinzip, wie man es auch bei der Aufstellung der Spannungsreihe der Metalle gemacht hat: Je größer die Spannung zwischen zwei Halbzellen, desto weiter entfernt sind die Metalle in der Spannungsreihe angeordnet. Aber das ist eine andere Sache und soll hier nicht weiter verfolgt werden.

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