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Der Protonentransport

ATP-Synthese - Protonentransport - Elektronentransport

Das kleine Problem

Irgendwann sind aber so viele Protonen in das Mitochondrium hineindiffundiert, dass sich ein Konzentrationsausgleich eingestellt hat; es findet dann keine Netto-Diffusion mehr statt. Dann kann auch kein ATP mehr erzeugt werden.

Dieser Konzentrationsausgleich der Protonen darf nie stattfinden!

Was unternimmt die Zelle bzw. das Mitochondrium dagegen? Ganz einfach: Das Mitochondrium pumpt wieder Protonen aus der Matrix heraus, so dass der Protonengradient aufrecht erhalten werden kann. Aber ist das nicht dumm? Müsste das Mitochondrium für diesen aktiven Transport nicht ATP "opfern", das es vorher gerade hergestellt hat? Jetzt kommt der Clou: Das Mitochondrium pumpt tatsächlich Protonen aus dem Innenraum heraus, aber es benötigt dafür kein wertvolles ATP, sondern gewinnt die Energie auf andere Weise.

Der Protonentransport

In der Matrix des Mitochondriums findet der Citratzyklus statt, das Hauptprodukt des Citratzyklus sind die reduzierten, mit je 2 Protonen und 2 Elektronen beladenen Coenzyme NADH/H+ und FADH2.

An bestimmten Proteinen der inneren Membran geben diese beladenen Coenzyme nun ihre Elektronen und ihre Protonen wieder ab. Dann stehen sie wieder dem Citratzyklus zur Verfügung.

Wohin gelangen nun die Protonen? Sie habe es vielleicht schon erraten: Die Protonen fließen durch diese Proteine in den Zwischenmembranraum. Dadurch wird der Protonengradient aufrecht erhalten. Allerdings handelt es sich hierbei um einen aktiven Transport, der nicht durch ATP angetrieben wird. Das ATP soll ja in den Mitochondrien hergestellt und nicht vernichtet werden.

Hier sehen Sie das Grundprinzip des Protonentransports. Dargestellt ist ein Ausschnitt aus der inneren Mitochondrienmembran mit einem großen Protein - in Wirklichkeit in Proteinkomplex. Auf der Matrixseite (im Bild unten) wird NADH/H+ "entladen", es entsteht wieder das NAD+, was dann wieder für die Glycolyse und den Citratzyklus zur Verfügung steht. Bei diesem Entladeprozess werden die beiden Protonen aber nicht an die Mitochondrien-Matrix abgegeben, sondern fließen durch den Proteinkomplex in den Zwischenmembranraum. Da sich dort schon viele Protonen befinden, handelt es sich hierbei um einen aktiven Bergauftransport - allerdings ohne ATP-Verbrauch.

In der inneren Mitochondrienmembran gibt es viele Tausend solcher Proteinkomplexe, die Protonen pumpen.

Bei der Atmungskette werden die Wasserstofftransport-Coenzyme NADH/H+ und FADH2 an bestimmten Proteinen der inneren Mitochondrienmembran entladen. Die dabei freigesetzten Protonen gelangen durch diese Proteine in den Zwischenmembranraum. Dort reichern sie sich an, es entsteht ein Protonengradient von außen nach innen. Durch ATP-Synthasen der inneren Membran strömen die Protonen dann berab zurück in die Matrix. Bei dieser passiven Diffusion entsteht ATP.

Es stellt sich nun aber die Frage, wer eigentlich die treibende Kraft für diese aktiven Transportvorgänge liefert. Diese Frage wird auf der nächsten Seite beantwortet...