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Der Elektronentransport

ATP-Synthese - Protonentransport - Elektronentransport

Noch ein kleines Problem

Wir hatten gerade gesehen, wie der Protonengradient im Mitochondrium aufrecht erhalten wird. Bestimmte Proteine entladen auf der Matrixseite die Coenzyme NADH/H+ und FADH2, die dabei freigesetzten Protonen werden aber nicht in die Matrix abgegeben, sondern gelangen durch die Proteine in den Zwischenmembranraum. Die Frage ist jetzt, woher kommt die Energie für diesen aktiven Transport ? ATP wird ja schließlich nicht benutzt, da es im Laufe der Atmungskette erst hergestellt werden soll.

Der Elektronentransport

Die Thermitreaktion

In meinem Biologie-Unterricht der Stufe EF zeige ich den Schülern zu Beginn dieser Sequenz immer einen Youtube-Film, in dem die Thermitreaktion spektakulär dargestellt wird. Bei der Thermitreaktion gibt man Eisenoxid und Aluminium zusammen in ein Gefäß, das im Boden ein Loch hat. Das Gefäß wird auf zwei Eisenbahnschienen gestellt, die verschweißt werden sollen. Dann entzündet man das Thermitgemisch mit einer Art Wunderkerze, und los geht die Reaktion. Die Reaktion verläuft extrem heftig, stark exotherm, und aus dem Behälter tropft das flüssige Eisen auf die Schweißstelle.

Nachdem ich das Video gezeigt habe, erkläre ich die chemischen Vorgänge bei der Thermitreaktion, allerdings auf SI-Niveau. Das Aluminium ist wesentlich unedler als das Eisen, daher gibt das Aluminium seine Außenelektronen an die Eisen-Kationen im Eisenoxid ab. Dadurch wird das Aluminium oxidiert, die Eisen-Kationen werden dagegen reduziert. Es entsteht Eisen. Weil die Reaktion derart exotherm ist, entsteht nicht nur einfach Eisen, sondern heißes flüssiges Eisen, das man zum Schweißen verwenden kann.

Ein Elektronentransport kann Energie liefern

Nach diesem eindruckvollen Experiment haben die Schüler verstanden, dass ein Elektronentransport durchaus Energie liefern kann. Genau diese Energie ist in der Zelle dafür verantwortlich, dass die Protonen immer wieder in den Zwischenmembranraum der Mitochondrien gepumpt werden.

Die Energie zum ständigen Hinauspumpen der Protonen stammt aus einem Elektronentransport, der an der inneren Membran des Mitochondriums stattfindet.

Elektronentransport über mehrere Stufen

Zunächst zeige ich meinen Schülern immer folgendes Bild:

Ein unedles Metall wie Aluminium, Zink oder Eisen kann Elektronen an ein edleres Metall wie Kupfer oder Silber abgeben. Die Begriffe "edel" und "unedel" sind allerdings recht ungenau und vor allem relativ. Zink kann beispielsweise Elektronen an Eisen abgeben, trotzdem würde man Eisen nicht als "edel" bezeichnen. Kupfer (edel) kann dagegen Elektronen an das Silber (ebenfalls edel) abgeben, aber Kupfer ist gegenüber dem Silber unedel. Diese Begriffe stiften nur Verwirrung, und um dies zu vermeiden, hat man den Begriff Redoxpotenzial eingeführt, der dem Ganzen einen quantitativen Aspekt verleiht.

Redoxpotenzial = Die Fähigkeit bzw. Neigung eines Teilchens, Elektronen abzugeben. Das Redoxpotenzial wird in Millivolt (mV) gemessen.
Stoffe, die gern Elektronen abgeben, haben ein negatives Redoxpotenzial, während "edle" Stoffe, die gern Elektronen aufnehmen, ein weniger negatives oder sogar ein positives Redoxpotenzial besitzen.

Stoffe mit einem negativen Redoxpotenzial werden bei solchen Skizzen immer oben eingezeichnet, Stoffe mit einem positiven Redoxpotenzial unten. In der Skizze hat beispielsweise das Zink das negativste Redoxpotenzial und Silber (Ag) das positivste.

Wenn man sich eine solche Graphik anschaut, ist man natürlich geneigt zu sagen: "Das Zink hat ein höheres Redoxpotenzial als das Eisen". Hier muss man tatsächlich aufpassen. Zink hat ein negativeres Redoxpotenzial als das Eisen, aber nicht ein höheres.

Auch organische Verbindungen können ein Redoxpotenzial haben

Nicht nur Metalle haben ein Redoxpotenzial und sind in der Lage, Elektronen abzugeben und dadurch oxidiert zu werden. Auch Nichtmetalle wie Sauerstoff, Wasserstoff und Chlor können Elektronen abgeben und haben damit ein Redoxpotenzial. Allerdings ist die Neigung von Sauerstoff oder Chlor zur Abgabe von Elektronen nicht sehr groß. Nach der berühmten Oktettregel der Chemie fehlt dem Chlor nur noch ein einziges Elektron für eine komplette Außenschale, und das Chlor-Atom ist sehr bestrebt, dieses fehlende Elektron aufzunehmen, und nicht noch ein Elektron abzugeben. Daher hat das Chlor auch ein sehr positives Redoxpotenzial, muss also in Graphiken ziemlich weit unten eingezeichnet werden.

Aber nicht nur Elemente wie Natrium oder Chlor können Elektronen abgeben bzw. aufnehmen, auch viele organische Verbindungen sind dazu in der Lage. Und damit sind nicht nur kleine Moleküle wie der Protonen- und Elektronentransporter NAD+ gemeint, sondern auch richtig große Enzyme.

In der inneren Membran der Mitochondrien befinden sich vier große Enzymkomplexe (also aus mehreren einzelnen Enzymen zusammengesetze Gebilde), und diese vier Enzymkomplexe unterscheiden sich in ihrem Redoxpotenzial. Schauen Sie sich dazu bitte die folgende Abbildung an:

Die vier Proteinkomplexe der inneren Mitochondrienmembran mit dem Protonen- und Elektronentransport

Man sieht hier einen winzigen Ausschnitt aus der inneren Membran eines Mitochondriums. Die vier Enzymkomplexe habe ich in grün eingezeichnet. Ganz links sehen wir den Komplex I, weiter rechts den recht kleinen Komplex II, dann den großen Komplex III und ganz rechts schließlich den großen Komplex IV.

Der Komplex I ist für das "Entladen" von NADH/H+ verantwortlich. Der Komplex nimmt dem Coenzym die beiden Protonen sowie die beiden Elektronen ab. Die Protonen werden dann auf die andere Seite der Membran transportiert, in den Membranzwischenraum (im Bild oben).

Der Komplex II ist für das "Entladen" von FADH2 zuständig. Die beiden Protonen werden dann vom Komplex III durch die Membran gepumpt, womit wir auch schon die Aufgabe von Komplex III beschrieben haben.

Der Komplex IV hat zwei Aufgaben. Zum einen pumpt er Protonen  in den Zwischenmembranraum, zum anderen katalysiert er die Herstellung von Wasser. Die Protonen entstammen der Mitochondrien-Matrix, und der Sauerstoff kommt aus der Außenluft.

Die Coenzyme NADH/H+ und FADH2 transportieren aber nicht nur jeweils zwei Protonen, sondern zusätzlich noch zwei Elektronen. Schauen wir uns nun den Weg dieser Elektronen an.

Der Komplex I übernimmt die Elektronen vom Coenzym NADH/H+und leitet sie dann an ein kleineres Protein namens Ubichinon (U) weiter.

Der Komplex II übernimmt die Elektronen vom FADH2 , auch diese Elektronen werden an das Ubichinon weitergereicht. Das Ubichinon hat ein positiveres Redoxpotenzial als Komplex I und Komplex II . Diese beiden Komplexe wiederum haben ein positiveres Redoxpotenzial als die beladenen Coenzyme. Die Sache mit den Redoxpotenzialen wird im nächsten Bild dargestellt, dann wird Ihnen dieser "komplexe" Zusammenhang auch etwas besser deutlich.

Der Komplex III übernimmt jetzt die Elektronen vom Ubichinon, weil er ein noch positiveres Redoxpotenzial hat (ähnlich wie Kupfer Elektronen vom Eisen übernehmen kann, oder denken Sie an die Thermit-Reaktion, hier übernimmt Eisen Elektronen vom Aluminium).

Ein kleines Protein namens Cytochrom übernimmt jetzt die Elektronen vom Komplex III und reicht sie dann an den Komplex IV weiter.

Für die Synthese von Wasser werden nicht nur zwei Protonen und ein Sauerstoff-Atom (also ein halbes O2-Molekül) benötigt, sondern auch zwei Elektronen (sonst wäre ein Wasser-Molekül ja zweifach positiv geladen!). Diese beiden Elektronen werden jetzt vom Komplex IV geliefert.

Durch den Verbrauch der beiden Protonen für die Synthese von Wasser wird die Konzentration der Protonen in der Matrix noch einmal verringert, was ja gut ist für die Aufrechterhaltung des Protonengradienten.

Schauen wir uns nun noch die letzte Abbildung dieser Seite an.

Redoxpotenziale der Elektronentransportkette

Die Redoxpotenziale in der Elektronentransportkette

Hier sehen wir die Redoxpotenziale der Komponenten der Elektronentransportkette. Ganz oben (negatives Redoxpotenzial) stehen die beladenen Coenzyme (gelb). Die Komplexe I und II haben ein etwas positiveres Redoxpotenzial, so dass sie die Elektronen der Coenzyme übernehmen können. Das Ubichinon nimmt dann den beiden Komplexen I und II die Elektronen ab und leitet sie an den Komplex III weiter, von dort geht es weiter zum Cytochrom und zum Komplex IV. Der Sauerstoff ist dann der sogenannte Endakzeptor der Elektronen.