Die Lichtreaktion auf einer Seite

Aufgabe der Lichtreaktion

Die Lichtreaktion der Photosynthese hat zwei Aufgaben. Erstens muss die der Dunkelreaktion Reduktionsäquivalente in Form von NADPH/H⁺ zur Verfügung stellen, damit das Kohlendioxid zu Glucose reduziert werden kann. Zweitens muss sie auch noch die Energie für die endothermen Prozesse der Dunkelreaktion liefern. Dazu wird in der Lichtreaktion viel ATP hergestellt.

Schritt 1: Photolyse des Wassers

NADPH/H⁺ entsteht aus dem Coenzym NADP⁺, wenn dieses zwei Protonen und zwei Elektronen aufnimmt:

$NADP^{+} + 2 H^{+} + 2 e^{-} \rightarrow \ NADPH/H^{+}$

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Sowohl die Protonen wie auch die Elektronen entstammen dem Wasser, das über die Wurzeln aufgenommen wurde:

$H_{2}O \rightarrow \ 2 H^{+} + 2 e^{-} + \frac{1}{2} O_{2}$

Man könnte diese beiden Gleichungen nun zusammenfassen, aber das würde den Eindruck erwecken, dass das Wasser direkt mit dem NADP⁺ reagiert. Das ist ja aber nicht der Fall. Die Elektronen werden über viele Zwischenschritte zum Elektronenakzeptor NADP⁺ transportiert. Und die Protonen "holt" sich das NADP⁺ aus dem Stroma, dem Plasma der Chloroplasten. Die bei der Photolyse des Wasser freigesetzten Protonen nehmen einen anderen Weg.

Schritt 2: Vom Wasser zum Plastochinon

Elektronentransport

Das Reaktionszentrum P₆₈₀ des Photosystems II hat ein positiveres Redoxpotenzial als das Wasser (+0,82 V), daher können die bei der Photolyse freigesetzten Elektronen leicht "bergab" zum P₆₈₀ fließen.

Auf die Einzelheiten dieser Photolyse wird in dem entsprechenden Lexikon-Artikel eingegangen. Es sei hier nur angemerkt, dass die Elektronen nicht direkt vom Wasser zum P₆₈₀ fließen, sondern das noch ein oder zwei Zwischenschritte eingebaut sind, an denen auch ein manganhaltiges Protein beteiligt ist, ein sogenannter Mangan-Cluster.

Durch Absorption von Licht werden nun bestimmte Elektronen des P₆₈₀ auf ein höheres Energieniveau gehoben, dadurch wird das Redoxpotenzial des P₆₈₀ sehr negativ. Elektronen können jetzt leicht an einen Elektronenakzeptor abgegeben werden.

Hier sehen wir diesen Elektronenakzeptor. Es handelt sich um die Verbindung Plastochinon. Die Moleküle dieser Verbindung können frei in der Thylakoidmembran diffundieren. Die oxidierte Form des Plastochinons kann zwei Protonen und zwei Elektronen aufnehmen, dadurch entsteht die reduzierte Form des Plastochinons.

In diesem Bild sehen wir, wie Plastochinon als Elektronentransporter und als Protonentransporter wirkt. Das Plastochinon übernimmt die Elektronen vom angeregten Chlorophyll P680. Aus der oxidierten Form (grün dargestellt) wird die reduzierte Form (blau) des Plastochinons.

Protonentransport

Aus dem Stroma (dem Außenraum der Thylakoide) werden außerdem zwei Protonen aufgenommen. Diese beiden Protonen stammen nicht aus der Photolyse des Wassers (zumindest nicht direkt)!

Das reduzierte Plastochinon diffundiert nun in der Thylakoidmembran heraum, und wenn es sich dann dem Thylakoid-Innenraum nähert, kann es die beiden Protonen abgeben. Die beiden Elektronen werden an ein Pigment namens Cytochrom abgegeben. So liegt das Plastochinon wieder in seiner oxidierten Form vor und kann erneut zwei Elektronen und zwei Protonen aufnehmen.

Das Plastochinon transportiert also nicht nur Elektronen vom angeregten P₆₈₀ zum Cytochrom, sondern kann auch zwei Protonen quer durch die Membran der Thylakoide befördern - und zwar gegen den bestehenden Protonengradienten. Es handelt sich also um einen aktiven Protonentransport, der den bereits vorhandenen Protonengradienten noch verstärkt.

Schritt 3: Vom Cytochrom zum P₇₀₀

Elektronentransport

Das Redoxpotenzial des angeregten P₆₈₀ ist nicht negativ genug, um die Elektronen an den Elektronenakzeptor NADP⁺ abzugeben. Daher wird ein zweites Photosystem eingesetzt, um diese Lücke zu schließen. Das Reaktionszentrum dieses zweiten Photosystems ist das P₇₀₀, ebenfalls ein spezielles Chlorophyll-Molekül. Interessanterweise wurde das zweite Photosystem zuerst entdeckt, daher trägt es den Namen Photosystem I, was regelmäßig nicht nur Schüler verwirrt.

Vom angeregten P₆₈₀ zum nicht-angeregten P₇₀₀ gelangen die Elektronen über die Pigmente Plastochinon, Cytochrom und Plastocyanin. Das Plastocyanin gibt die Elektronen dann an das P₇₀₀ ab. Durch Lichtenergie, die dem Reaktionszentrum von seinen Antennenpigmenten ziemlich verlustfrei zugeführt wurde, wird das Redoxpotenzial des P₇₀₀ sehr negativ, deutlich negativer als das Redoxpotenzial des Endakzeptores NADP⁺.

Schritt 4: Vom P₇₀₀* zum NADP⁺

Elektronentransport

Das aktivierte P*₇₀₀ mit seinem stark negativen Redoxpotenzial gibt die beiden Elektronen an eine Verbindung namens Ferredoxin ab, und vom Ferredoxin gelangen die Elektronen schließlich zum Wasserstoff-Transporter NADP⁺.

Protonentransport

Neben den beiden Elektronen nimmt das NADP⁺ außerdem zwei Protonen auf, so dass die reduzierte Form NADPH/H⁺ entsteht. Diese beiden Protonen stammen aus dem Stroma, also dem Außenmedium der Thylakoide, und nicht direkt vom Wasser. Aber durch die Reduktion des NADP⁺ und die damit verbundene Protonenaufnahme wird die Protonenkonzentration im Stroma erniedrigt, und dadurch wiederum wird der Protonengradient, der quer über die Thylakoidmembran herrscht, verstärkt.

Zusammenfassung Schritt 1 bis 4

Bei der Photolyse werden Wasser-Moleküle in Protonen, Elektronen und Sauerstoff-Moleküle zerlegt.

Elektronentransport

Die Elektronen werden mit Hilfe von zwei Photosystemen und einigen zwischengeschalteten Photopigmenten zum Endakzeptor NADP⁺ weitergeleitet, der dadurch zu NADP^- reduziert wird.

Protonentransport

Die aus der Photolyse stammenden Protonen werden strenggenommen gar nicht transportiert. Sie erhöhen die Protonenkonzentration in den Thylakoiden. Die Verbindung Plastochinon transportiert zusätzliche Protonen vom Stroma in den Thylakoid-Innenraum und verstärkt so den Protonengradienten, und bei der Reduktion von NADP⁺ zu NADP/H⁺ werden auf der Stromaseite zwei weitere Protonen verbraucht, wodurch sich der Protonengradient noch weiter verstärkt.

Schritt 5: ATP-Synthese

Am Ende von Schritt 4 wurde NADPH/H⁺ hergestellt, das in der Dunkelreaktion benötigt wird, außerdem haben wir gesehen, wie quasi "nebenbei" ein Protonengradient quer über die Thylakoidmembran erzeugt wird.

Dieser Protonengradient treibt nun ein Enzym an, das ATP aus ADP und Phosphat herstellt. Dazu muss man sich noch einmal kurz klarmachen, was man unter einem aktiven Transport versteht:

Ein aktiver Transport ist ein Transport von Teilchen gegen einen bestehenden Konzentrationsgradienten. Dazu ist Energie notwendig, die normalerweise in Form von ATP geliefert wird.

Die ATP-Synthese während der Lichtreaktion ist ein umgekehrter aktiver Transport. Die Protonen, die während des Elektronentransports in den Thylakoid-Innenraum hineingepumpt worden sind, fließen nun durch ein Enzym namens ATP-Synthase wieder in das Stroma, also in Richtung des Konzentrationsgradienten. Dieser Vorgang ist so exotherm, dass er zur Synthese von ATP genutzt werden kann.

Damit haben wir jetzt die beiden essentiellen Verbindungen für die Dunkelreaktion erzeugt: Den Wasserstoff-Transporter NADP/H⁺ und den Energietransporter ATP.