Unter einer Toleranzkurve versteht man in der Biologie eine graphische Darstellung der Reaktion einer Population auf einen oder mehrere Umweltfaktoren. Das folgende Bild zeigt die Reaktion einer Population auf den Umweltfaktor Temperatur:
Autor: Ulrich Helmich 2015, Lizenz: Public domain.
Wird nur ein einziger Umweltfaktor betrachtet, so erhält man eine eindimensionale Toleranzkurve. Auf der waagerechten Achse wird die Intensität des Umweltfaktors aufgetragen, hier also die Temperatur in Grad Celsius. Auf der senkrechten Achse kann man zum Beispiel die Zahl der Individuen eintragen, die sich bei einer bestimmten Temperatur aufhalten oder dort überleben beziehungsweise sich fortpflanzen können. Denkbar ist etwa ein Versuch, bei dem 100 Käfer in eine Temperaturorgel gesetzt werden.
Den niedrigsten Wert eines Umweltfaktors, den Lebewesen gerade noch ertragen können, ohne zu sterben, bezeichnet man als Minimum. Entsprechend ist das Maximum der höchste noch ertragbare Wert. Wird das Minimum unterschritten oder das Maximum überschritten, sind die Individuen nicht mehr lebensfähig.
Bei der Temperaturtoleranz wird das Minimum häufig dadurch bestimmt, dass sich in den Zellen Eiskristalle bilden, die Zellstrukturen zerstören können. Das Maximum ist oft dadurch gegeben, dass wichtige Enzyme denaturieren und dadurch ihre Funktion verlieren. In beiden Fällen werden lebenswichtige Stoffwechselvorgänge so stark gestört, dass die Organismen sterben.
Zwischen Minimum und Maximum liegt der Toleranzbereich. Dieser umfasst also den gesamten Bereich eines Umweltfaktors, innerhalb dessen Individuen einer Art überhaupt lebensfähig sind. Allerdings bedeutet lebensfähig nicht unbedingt, dass die Organismen dort auch gut leben oder sich erfolgreich fortpflanzen können. An den Randbereichen der Toleranz liegen die beiden Pessima. In diesen Bereichen ist zwar ein Überleben noch möglich, aber meist nur unter starken Einschränkungen. Wachstum, Aktivität und Fortpflanzung sind dort stark vermindert; bei Tieren kann es beispielsweise zu Kältestarre oder Hitzestarre kommen.
Der mittlere Bereich zwischen den beiden Pessima wird als ökologische Potenz bezeichnet. In diesem Bereich können die Individuen unter natürlichen Bedingungen dauerhaft leben und sich auch fortpflanzen. Die ökologische Potenz ist damit enger gefasst als der gesamte Toleranzbereich.
Innerhalb der ökologischen Potenz liegt das Präferendum. Das ist der Bereich eines Umweltfaktors, den Lebewesen unter normalen Umständen bevorzugt aufsuchen. Dort sind die Lebensbedingungen besonders günstig. Im Zentrum des Präferendums liegt das Optimum. Hier ist der Umweltfaktor so günstig ausgeprägt, dass man in der Regel die höchste Aktivität, das beste Wachstum oder die größte Individuenzahl beobachten kann.
Bei vielen Toleranzkurven wird auf der senkrechten Achse die Zahl der Individuen dargestellt, die sich bei der jeweiligen Intensität des Umweltfaktors aufhalten. Bei anderen Toleranzkurven repräsentiert die senkrechte Achse die Wachstumsrate, die Fortpflanzungsrate oder eine Aktivität wie beispielsweise Atemzüge pro Minute (bei einem Individuum, wenn man zum Beispiel einen Fisch in kaltes Wasser setzt und dieses dann langsam erwärmt.).
Problem / Kritik
Toleranzkurven sind anschauliche Modelle, sie können aber auch zu Missverständnissen führen. Wenn auf der senkrechten Achse die Zahl der Individuen dargestellt wird, die sich in einem bestimmten Bereich aufhalten, stellt sich sofort die Frage, warum sich überhaupt Lebewesen im Pessimum oder im Pejus-Bereich aufhalten. Beide Bereiche sind schließlich ungünstig und sollten freiwillig eher gemieden werden. Eigentlich würde man erwarten, dass sich die meisten Individuen im Präferendum aufhalten.
Dieses Problem hängt oft damit zusammen, dass nicht sauber zwischen physiologischer Potenz und ökologischer Potenz unterschieden wird. Unter günstigen Laborbedingungen, also ohne Konkurrenz durch Artgenossen oder andere Arten, verhalten sich Pflanzen und Tiere häufig anders als unter natürlichen Freilandbedingungen. Untersucht man nur wenige Tiere in einer Temperaturorgel oder nur wenige Pflanzen in einer Feuchtigkeitsorgel, dann findet man meist kaum Individuen in den ungünstigen Randbereichen. Unter Konkurrenzbedingungen kann sich das jedoch deutlich ändern.
Sowohl innerartliche Konkurrenz als auch zwischenartliche Konkurrenz können dazu führen, dass Individuen oder sogar ganze Populationen in weniger günstige Bereiche ausweichen müssen. Sie halten sich dann nicht dort auf, weil diese Bedingungen optimal wären, sondern weil günstigere Bereiche bereits von konkurrenzstärkeren Individuen oder Arten besetzt sind. In diesem Fall zeigt die Kurve also nicht nur die Wirkung des Umweltfaktors, sondern indirekt auch den Einfluss biologischer Wechselwirkungen.
Gerade deshalb muss man Aussagen wie "der Wiesenfuchsschwanz bevorzugt feuchte Wiesen" mit Vorsicht genießen. Der Hohenheimer Grundwasserversuch hat gezeigt, dass der Wiesenfuchsschwanz ohne konkurrierende Arten durchaus auch eher trockene Standorte besiedeln kann. Erst in Anwesenheit konkurrenzstärkerer Arten, etwa des Glatthafers, wird sie in feuchtere Bereiche verdrängt. Die tatsächlich im Freiland beobachtete Verbreitung einer Art entspricht also nicht immer ihrer physiologischen Toleranz, sondern oft nur ihrer realisierten ökologischen Nische.