Toleranzkurven

Methode

Mit einer Temperaturorgel kann man ermitteln, in welchem Temperaturbereich sich Tiere wie zum Beispiel Mehlwürmer am liebsten aufhalten.

Hier sehen Sie ein (idealisiertes) Ergebnis einer solchen Beobachtung.

Ein ideales Verteilungsdiagramm der Mehlwürmer in der Temperaturorgel
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: siehe Seitenende.

Stellen Sie sich nun vor, wir hätten nicht 100 oder 150 Mehlwürmer genommen, sondern 1000 oder 2000, und die Temperaturorgel wäre nicht 100 cm lang gewesen, sondern 2 m oder 3 m und dabei auch wesentlich breiter, so dass alle Tierchen auch genug Platz zum Ausbreiten hätten. Und stellen Sie sich schließlich vor, wir hätten die Temperaturorgel nicht in 9 Abschnitte unterteilt, sondern in 35 oder sogar 100. Wie sähe die zu erwartende Graphik dann aus? Vielleicht so:

Eine Temperaturorgel mit ganz vielen Temperaturzonen
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: siehe Seitenende.

Hier kann man fast schon die "Kurve" sehen, die sich bildet, wenn man die Werte verbindet.

Mathematisch gesehen ist das natürlich nicht ganz korrekt, weil wir ja eine diskrete Anzahl an Temperaturzonen haben und nicht eine unendliche, aber das soll uns jetzt mal egal sein. Stellen Sie sich einfach eine Temperaturorgel mit unendlich vielen Temperaturzonen und sehr vielen Tieren vor.

Die violette "Kurve" in dem folgenden Diagramm hat ein Programm erzeugt, als ich den Diagrammtyp von "Balkendiagramm" auf "XY-Diagramm" verändert habe. Die violette Kurve ist noch ziemlich "kantig" und sieht noch nicht wie eine typische Toleranzkurve aus. Dann habe ich aber die Option "Ganzrationale Trendkurve der Ordnung 6" angeklickt (was immer das auch heißen mag), und schon bekam ich die grüne Kurve, die jetzt schon eher wie eine richtige Toleranzkurve aussieht:

Eine "richtige" Toleranzkurve erhält man durch mathematische "Glättung" des ursprünglichen Graphen
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: siehe Seitenende.

Parameter einer Toleranzkurve

Optimum, Minimum und Maximum sind die wichtigsten Parameter einer Toleranzkurve
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: siehe Seitenende. Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: siehe Seitenende.

Die obige Graphik zeigt die drei wichtigsten Parameter einer Toleranzkurve. Das Optimum ist diejenige Intensität des Umweltfaktors (hier: Temperatur), bei der eine maximale Vitalität zu messen ist. Im mathematischen Sinne handelt es sich also um das Maximum der Kurve, in der Ökologie sprechen wir aber vom "Optimum".

Das ökologische Maximum ist dagegen die maximale Intensität des Umweltfaktors, an dem überhaupt noch Individuen anzutreffen sind. Mehr halten die Tiere oder Pflanzen nicht aus, sie sterben.

Das ökologische Minimum ist das Gegenteil des Maximums. Diesen Wert muss der Umweltfaktor mindestens erreichen, wenn hier noch Tiere oder Pflanzen leben sollen.

Das Präferendum kennzeichnet den tatsächlich freiwillig aufgesuchten und bevorzugten Bereich des Umweltfaktors
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: siehe Seitenende.

Schaut man sich die tatsächliche Verteilung der Tiere an, so stellt man fest, das sich nur ganz wenige Individuen bei diesen minimalen bzw. maximalen Temperaturen aufhalten. Die meisten Tiere bevorzugen "mittlere" Temperaturen. Diesen Bereich bezeichnet man dann als Präferendum (Vorzugsbereich, Präferenzbereich).

Entsprechend werden die Bereiche links und rechts, also dort, wo noch "Leben auf Sparflamme" möglich ist, als Pessima bezeichnet (Singular: Pessimum).

Enge bzw. weite Toleranz gegenüber Umweltfaktoren

Bei folgendem Versuch hat man zwei verschiedene Käferarten mit Hilfe einer Temperaturorgel auf ihre Temperaturtoleranz untersucht. Hier die Ergebnisse in graphischer Form:

Eine eurytherme und eine stenotherme Art
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: siehe Seitenende.

Die obere Käferart hat eine breite Toleranz gegenüber dem Umweltfaktor Temperatur. Eine solche Art bezeichnet man dann als eurytherm. Die Vorsilbe "eury" bedeutet so viel wie "breit", und "therm" bezieht sich auf den Umweltfaktor Temperatur.

Die untere Käferart hat eine engere Toleranz gegenüber dem Umweltfaktor Temperatur, man bezeichnet die Art daher als stenotherm. Die Vorsilbe "steno" bedeutet so viel wie "eng".

Bei stenothermen Arten ist es sinnvoll, die Lage des Optimums bzw. des Präferendums anzugeben. Schließlich ist es ein Unterschied, ob das Optimum bei warmen, mittleren oder bei kühlen Temperaturen liegt. So könnte man für die stenotherme Art in der obigen Abbildung den Begriff warmstenotherm verwenden - oder alternativ polystenotherm, denn "poly" bedeutet so viel wie "viel".

Läge das Temperaturoptimum der stenothermen Art im kühlen Bereich der Temperaturorgel, also beispielsweise bei 10 Grad Celsius, so würde man von einer kaltstenothermen bzw. oligostenothermen Art sprechen. Die Silbe "oligo" bedeutet nämlich "wenig". Für eine mittlere Temperaturpräferenz würde man schließlich die Silbe "meso" verwenden.

Weitere Beispiele

Betrachten wir die Salztoleranz verschiedener Wassertiere wie Kabeljau, Strandkrabbe, Auster, Flussperlmuschel und Hecht (Daten aus: vita nova, Biologie S. II):

Salztoleranz verschiedener Meerestiere
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: siehe Seitenende.

Hier sehen wir gleich fünf "Toleranzkurven" auf einmal, allerdings sehen wir die Kurven nicht von der Seite, sondern quasi von oben. Man kann also nicht erkennen, wo das Präferendum und das Optimum liegen, lediglich der Beginn des Toleranzbereichs (Minimum) und das Ende (Maximum) sind erkennbar.

Vergleichen wir einmal die Toleranzbereiche von Kabeljau und Strandkrabbe.

1. Der Toleranzbereich des Kabeljaus ist sehr viel enger als der der Strandkrabbe. Hier sind also die Silben "steno" und "eury" angebracht.
2. Der Toleranzbereich des Kabeljaus liegt bei einem recht hohen Salzgehalt, dafür könnte man die Silbe "poly" verwenden. Dagegen liegt der breite Toleranzbereich der Strandkrabbe sowohl bei geringen wie auch bei hohen Salzgehalten, allerdings nicht bei extrem hohen Salzgehalten.

Hier ein Vorschlag für eine sinnvolle Charakterisierung dieser fünf Toleranzbereiche. Solche Fragen kommen übrigens auch gern in Abituraufgaben vor, nur nebenbei bemerkt:

Die korrekten Bezeichnungen für die Salztoleranz verschiedener Meerestiere
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: siehe Seitenende.

Man sieht an diesem Beispiel aber auch gut, dass die Vor- und Nachsilben nur einen recht ungenauen Informationscharakter haben. So unterscheiden sich die Toleranzbereiche von Strandkrabbe und Auster deutlich, was in dem Begriff "euryhalin" für beide Bereiche aber nicht zum Ausdruck kommt. Eigentlich müsste man jetzt Begriffe für "ziemlich euryhalin" und "etwas weniger euryhalin" prägen, aber das wäre wohl zu viel verlangt und würde auch nur für weitere Verwirrung sorgen.

Die Nachsilben "therm" und "halin" haben wir jetzt kennengelernt. Weitere Silben, die verwendet werden können, sind: "phag" für Nahrung, "hygr" für die Feuchtigkeit des Bodens sowie "oxygen" für den Sauerstoffgehalt (Luft, Wasser).

Wenn man die Silbe für den Umweltfaktor nicht kennt, kann man einfach die Nachsilbe "potent" verwenden und dann den Umweltfaktor direkt angeben, zum Beispiel "stenopotent für den Faktor Wasserdruck" oder "stenopotent bezüglich des Wasserdrucks".

Generalisten und Spezialisten

Stenopotente Organismen werden häufig als Spezialisten bezeichnet. So hat sich der Koalabär in Bezug auf die Nahrung ausschließlich auf Blätter und Rinde vom Eukalyptus spezialisiert (stenophag). Eurypotente Lebewesen werden dagegen oft als Generalisten bezeichnet. Ein Beispiel sind Allesfresser wie Hühner oder Schweine, die nicht nur pflanzliche Nahrung zu sich nehmen, sondern auch tierische. Der Mensch, sofern er kein Veganer ist, gehört auch zu den Nahrungsgeneralisten.

Evolutionsbiologisch haben sowohl Generalisten wie auch Spezialisten ihre Vor- und Nachteile. Das hängt ganz von der Beständigkeit der Umweltfaktoren ab.

• Bei sehr stabilen Umwelten, die sich über Jahrzehnte oder gar Jahrhunderte nicht nennenswert verändern, haben Spezialisten deutliche Vorteile. Sie können sich ganz auf die vorhandenen Umweltfaktor spezialisieren und dann viel effizienter leben als Generalisten.
• Bei veränderlichen Umwelten, in denen alle paar Jahre andere Verhältnisse herrschen, sind dagegen Generalisten im Vorteil. Eine eurytherme Art kann auch dann noch überleben, wenn sich die durchschnittliche Temperatur um mehrere Grade nach oben oder unten ändert. Eine stenotherme Art hätte hier schon Probleme.

Toleranzkurven für biotische Umweltfaktoren

Wir hatten eben den Koalabären erwähnt, ein Säugetier, dass sich fast ausschließlich von den Blättern des Eukalyptus-Busches ernährt.

Ein Koalabär, der gerade Eukalyptusblätter frisst
Quelle: deutsche Wikipedia, Autor: Arnaud Gaillard
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Wie will man die Nahrungstoleranz eines solchen Tieres in Form einer Toleranzkurve angeben? Was soll man auf der waagerechten X-Achse unterbringen, welchen Umweltfaktor? Theoretisch müsste hier alle mögliche Nahrung aufgeführt werden, also auch Schnecken, Spinnen, Kirschen, Weizenkörner, Buchenblätter, Eukalyptusblätter und so weiter. Dann müsste man bei den Eukalyptusblättern eine hohe Säule zeichnen und bei den anderen Nahrungsformen gar nichts.

Wir sehen also, man kann nicht immer eine Toleranzkurve zeichnen, sondern muss die Präferenz bzw. die Toleranz eines Lebewesens mit Worten beschreiben oder auf andere Weise charakterisieren.

Für biotische Umweltfaktoren kann man in der Regel keine Toleranzkurven erstellen, weil sich der Einfluss von Nahrung, Fressfeinden, Konkurrenten etc. meistens nur schlecht quantitativ erfassen lässt.

Bei abiotischen Umweltfaktoren wie Temperatur, pH-Wert, Bodenfeuchtigkeit, Salzgehalt des Wassers etc. ist die Erstellung einer Toleranzkurve wesentlich einfacher.