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Toleranz gegenüber zwei Umweltfaktoren

Begriffsklärung

Der berühmte Hohenheimer Grundwasserversuch hat uns gezeigt, dass zwei Arten mit den gleichen autökologischen Ansprüchen nicht koexistieren können. Die konkurrenzschwächere Art stirbt entweder aus oder sie betreibt Konkurrenzvermeidung durch Ausweichen in einen nicht-optimalen Bereich.

Bleiben wir beim Umweltfaktor Bodenfeuchtigkeit. Die Rotbuche bevorzugt mittelfeuchte Böden, das ist ihre autökologische bzw. physiologische Präferenz. Auf trockenen oder nassen Böden wächst sie dagegen nicht.

Das Gleiche gilt für die Stieleiche. Auch sie bevorzugt mittelfeuchte Böden und vermeidet nasse oder trockene Böden.

Man sollte nun meinen - vor allem, wenn man den Hohenheimer Grundwasserversuch kennt - dass die beiden Baumarten nicht nebeneinander vorkommen können. Unter Konkurrenzbedingungen sollte die konkurrenzschwächere Art dann in einen weniger optimalen Bereich ausweichen müssen.

Im Wald kann man nun aber oft beobachten, dass beide Baumarten auf mittelfeuchtem Boden wachsen; auf trockenen oder nassen Böden kommen die Bäume nicht vor. Wie kann das sein?

Bisher sind wir in unseren Betrachtungen immer nur von EINEM Umweltfaktor ausgegangen. Wir haben die Abhängigkeit der Vitalität von der Temperatur beobachtet oder die Abhängigkeit der Vitalität von der Bodenfeuchtigkeit.

Wachstum der Stieleiche und der Rotbuche in Abhängigkeit von dem pH-Wert und der Bodenfeuchtigkeit

Wachstum der Stieleiche und der Rotbuche in Abhängigkeit von dem pH-Wert und der Bodenfeuchtigkeit

Die Abbildung oben zeigt das Wachstum der Stieleiche und der Rotbuche in Abhängigkeit von zwei Umweltfaktoren gleichzeitig, nämlich dem pH-Wert und der Bodenfeuchtigkeit. Die waagerechte Achse zeigt den zunehmenden pH-Wert des Bodens, und die senkrechte Achse zeigt die Bodenfeuchtigkeit. Beide Baumarten bevorzugen eine ähnliche Bodenfeuchtigkeit, unterscheiden sich aber in ihrer Vorliebe für den pH-Wert. Die Stieleiche wächst auf sauren bis stark sauren Böden, während die Rotbuche eher schwach saure, neutrale oder leicht alkalische Böden bevorzugt.

Methodik: Zweidimensionale Toleranzkurven

Die Art der graphischen Darstellung hat Vor- und Nachteile. In das Diagramm kann man gleichzeitig die Präferenzen mehrerer Arten einzeichnen:

Die Präferenz von vier Baumarten

Die Präferenz von vier Baumarten

Man kann hier gut die Präferenzen von vier Baumarten bezüglich des pH-Wertes und der Bodenfeuchtigkeit sehen. Der Nachteil dieser Darstellung: man sieht nur die Präferenzbereiche, nicht aber die genau Lage der Optima, der Pejas-Bereiche sowie der Pessima.

Das könnte man natürlich durch eine differenziertere Darstellung ändern, beispielsweise so:

Kennzeichnung der Lage der Optima durch einen Farbverlauf

Achtung: Die Lage der Optima in der obigen Abbildung habe ich mir mangels Daten selbst ausgedacht! Ich will mit dieser Darstellung lediglich die Methodik veranschaulichen.

Zurück zu den Bäumen und ihren Präferenzen

Die Graphik zeigt die Präferenzbereiche von vier Baumarten unter Konkurrenzbedingungen, wenn man die beiden Umweltfaktoren pH-Wert und Bodenfeuchtigkeit berücksichtigt. Die Rotbuche scheint am konkurrenzstärksten zu sein, denn sie hat quasi den "besten Platz" besetzt. Sie lebt auf frischem Boden bei neutralen pH-Werten. Die anderen Baumarten leben innerhalb ihrer jeweiligen autökologischen Toleranz dort, wo es nicht ganz so optimal ist. Die Schwarzerle auf nassen bis sehr nassen Böden, die Stieleiche auf stark sauren Böden. Die Waldkiefer ist in dieser Beziehung sehr flexibel, wie man auf der Abbildung gut erkennen kann.

Die Aussage "Die Schwarzerle bevorzugt nasse bis sehr nasse Böden" ist allerdings fraglich. Wie autökologische Versuche ergaben, bevorzugt die Schwarzerle an sich eher frische, also mittelfeuchte Böden, kann aber auch auf nassen und trockenen Böden gedeihen. Dank ihres recht breiten Toleranzbereichs bezüglich der Bodenfeuchte kann die Schwarzerle aber auf nasse Böden ausweichen, wenn sie zusammen mit der Rotbuche wächst.

Konkurrenzschwache Arten wie die Schwarzerle müssen unter Konkurrenzbedingungen an die Ränder ihres Präferendums ausweichen

Die Waldkiefer hat eine noch breitere autökologische Toleranz, sie kann auf fast allen Feuchtigkeitsgraden von sehr trocken bis sehr nass wachsen, und auch in Bezug auf den pH-Wert ist die Art euryök (euryacid). In Anwesenheit anderer Baumarten wie Stieleiche und Rotbuche kann die Waldkiefer daher auf weniger bevorzugte Kombinationen ausweichen, die allerdings innerhalb ihrer autökologischen (physiologischen) Toleranz liegen müssen.

Organismen hängen von vielen Umweltfaktoren gleichzeitig ab. Manche Umweltfaktoren sind wichtiger als andere Umweltfaktoren. Die Abhängigkeit von zwei Umweltfaktoren kann man auf verschiedene Weise graphisch darstellen. Eine Möglichkeit ist in den Abbildungen auf dieser Seite gezeigt.