Mitose

Überblick

Sinn und Zweck der Mitose ist die gleichmäßige Verteilung der Chromosomen einer diploiden Zelle auf zwei genetisch identische diploide Tochterzellen. Der 2n-Chromosomensatz wird also durch die Mitose nicht verändert (im Gegensatz zur Meiose, wo der 2n-Satz zu einem haploiden n-Satz reduziert wird). Eine Mitose findet in der Regel vor einer Zellteilung (Cytokinese) statt (siehe auch Zellzyklus).

Jedes Chromosom besteht aus genau zwei gleichen Hälften, den Chromatiden. Bei der Mitose werden die beiden Chromatiden eines jeden Chromosoms nun voneinander getrennt, so dass jede Tochterzelle genau eines der beiden Chromatiden erhält.

Im Lichtmikroskop erkennt man eine Mitose daran, dass sich die sonst nur als heterogenes Chromatin sichtbaren Chromosom unter Spiralisierung verkürzen und dabei fadenartig verdicken. Von dem griechischen Wort für Faden, mítos, hat die Mitose übrigens ihren Namen.

Mitosestadien in Zwiebelzellen. Focus-Stacking aus 5 Einzelbildern.
Photo: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende

In den meisten Fachbüchern werden vier bzw. mit der Interphase fünf Stadien der Mitose unterschieden.

Diese Einteilung ist natürlich rein willkürlich, in einer lebenden Zelle geht eine Phase stufenlos in die nächste über, insofern könnte man die Mitose auch in sieben, acht oder neun Phasen einteilen. Manche Autoren machen das auch, indem sie beispielsweise Phasen wie Prometaphase oder Proanaphase einführen).

Interphase = G₁-Phase → S-Phase → G₂-Phase

Mitose =

1. Prophase
2. Metaphase
3. Anaphase
4. Telophase

Interphase = G₁-Phase → S-Phase → G₂-Phase

Mitose =

1. Prophase
2. Metaphase
3. Anaphase
4. Telophase

Interphase = G₁-Phase → S-Phase → G₂-Phase

etc.

Vor und nach Abschluss der Mitose befindet sich die Zelle in der Interphase. Im Folgenden möchte ich die Phasen der Mitose kurz beschreiben. Um die Sache nicht zu kompliziert zu machen, berücksichtige ich nur zwei homologe Chromosomen, ein rotes, das von der Mutter stammt, und ein schwarzes vom Vater.

Die Mitose, vereinfachte Darstellung
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: siehe Seitenende

Interphase

• Der Zellkern ist intakt, von einer doppelten Kernhülle umgeben. Die Chromosomen sind lichtmikroskopisch nicht sichtbar, sie sind entspiralisiert und an der Kernlamina (innerste Schicht der Kernhülle) verankert.
• Kurz nach der vorangegangenen Mitose besteht jedes Chromosom aus nur einem DNA-Strang, man spricht hier auch von 1-Chromatid-Chromosomen. Dieses Stadium des Zellzyklus bezeichnet man als G₁-Phase, wobei "G" für gap = Lücke steht.
• Nach der G₁-Phase folgt die S-Phase ("S" für Synthese). In der Synthese-Phase findet die Replikation der DNA statt, auch die Histone werden im Zellplasma synthetisiert und gelangen durch die Kernporen in den Zellkern, wo sie zum "Verpacken" der neu synthetisierten DNA dienen.
• Es folgt nun die G₂-Phase. Jedes Chromosom besteht jetzt aus zwei DNA-Strängen, die durch Proteine (Histone) auf komplexe Weise "aufgewickelt" sind. Solche Chromosomen werden in den meisten Schulbüchern als 2-Chromatid-Chromosomen bezeichnet. Die beiden Chromatiden eines Chromosoms werden durch das Centromer zusammengehalten.
• Ein Centrosom, das aus zwei Centriolen besteht, existiert in der Nähe des Zellkerns.

Prophase

• Die Prophase ist eine Art Vorbereitungsphase für die Mitose.
• Außerhalb des Zellkerns verdoppelt sich das Centrosom, es liegen nun vier statt bisher zwei Centriolen vor. Der Spindelapparat beginnt zu entstehen, alle Organellen werden aus diesem Bereich an den Rand der Zelle "gedrängt".
• Der DNA-Histon-Komplex im Zellkern, auch als Chromatin bezeichnet, kondensiert immer stärker, so dass die Chromosomen langsam im Lichtmikroskop sichtbar werden. Sie gehen von der "Arbeitsform" in die "Transportform" über ^{[1, S. 34]}. Maßgeblich verantwortlich für die Chromosomen-Kondensation sind die Linker-Histone H1 und die SMC-Proteine.
• Eine Transkription der Gene findet jetzt nicht mehr statt, dafür ist das Chromatin schon zu dicht gepackt.
• Bei Pflanzenzellen organisieren sich periphere Mikrotubuli zu einem Präprophaseband, dies ist für die Bildung der künftigen Zellwand wichtig.

frühe Metaphase / Prometaphase

• Außerhalb des Zellkerns wandert ein Centrosom zum entgegengesetzten Zellpol. Beide Centrosomen bilden Mikrotubuli aus, es entsteht die Polstrahlung, die sich später zu den Spindelfasern ausweitet. Die Spindelfasern wachsen auf die Centromere der Chromosomen zu.
• Die Kernhülle löst sich auf und zerfällt in kleine Vesikel und Zisternen.
• Im Zellkern verdicken sich die Chromosomen und beginnen sich in der Äquatorialebene anzuordnen.

Späte Metaphase

• Die aus Mikrotubuli bestehenden Spindelfasern berühren die Kinetochore an den Centromeren der Chromosomen und heften sich an diese an.
• Durch den Zug an den Kinetochoren ordnen sich die die Chromosomen vollständig in der Äquatorialebene an. Jetzt kann man die Chromosomen mit dem Lichtmikroskop am besten beobachten, sie haben ihre maximale Kondensation erreicht.
• Die Metaphase ist eine recht lange Mitosephase. Offenbar ist die Anordnung der Chromosomen in der Äquatorialebene nicht so ganz einfach.
• Am Ende der Metaphase hängen die beiden Chromatiden eines Chromosoms nur noch am Centromer zusammen. Dafür ist vor allem das Protein Cohesin verantwortlich ^{[1, S. 36]}.

Anaphase

• Eine Ligase baut das Cohesin der Centromere ab, so dass die beiden Chromatiden nicht mehr zusammenhängen.
• Die Chromatiden werden von den Spindelfasern zu den Zellpolen gezogen, indem sich die Spindelfasern unter ATP-Verbrauch verkürzen. Ein Vorgang, der im Vergleich zur Metaphase "schlagartig" verläuft.
• Im Prinzip hat die Zelle, die sich ja noch nicht geteilt hat, jetzt einen vierfachen Chromosomensatz (4n), denn von jedem Chromatid existieren vier Exemplare, zwei in jeder der künftigen Tochterzellen.

Telophase

• Zwei neue Zellkerne haben sich gebildet, die Chromosomen liegen als 1-Chromatid-Chromosomen vor und haben sich zum Teil schon entspiralisiert.
• Lysosomen und andere Golgi-Vesikel finden sich in der Mittelplatte der Mutterzelle ein und schaffen neues Membranmaterial heran. Bei Pflanzenzellen wird durch Golgi-Vesikel auch Zellwandmaterial transportiert, so dass sich eine neue Zellwand bilden kann.
• Der Spindelapparat löst sich wieder auf.
• Das endoplasmatische Reticulum bildet durch Verschmelzen von Vesikeln und Zisternen eine neue Kernhülle.
• Die Chromosomen entspiralisieren sich und werden wieder in die lockere "Arbeitsform" überführt. Es bilden sich auch neue Nucleoli (Kernkörperchen).
• Im Zellplasma nimmt die Proteinsynthese (Translation) ihre Arbeit wieder auf.
• Die Zelle beginn sich selbst durchzuschnüren.
• Es folgt die Interphase mit den vollständig entspiralisierten 1-Chromatid-Chromosomen.

Interphase und Zellzyklus

• Von außen betrachtet sehen die Zellen nun genau so aus wie vor der Mitose, sie liegen wieder in der Interphase vor. In einem Punkt allerdings unterscheidet sich die postmitotische Interphase von der prämitotischen Interphase: Vorher lag das Erbmaterial in Form von 2-Chromatid-Chromosomen vor, nach der Mitose gibt es nur noch 1-Chromatid-Chromosomen.
• Nach einer kurzen G₁-Phase beginnt die Replikation der DNA, die sogenannte S-Phase. Danach gibt es wieder eine kleine G₂-Phase, und dann kann die Zelle in eine neue Mitose eintreten.