Helmichs Biologie-Lexikon

Zellzyklus

Der Zellzyklus

Der Zellzyklus, vereinfacht dargestellt
Autor: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende.

Hier sehen wir den Zellzyklus in einer vereinfachten und einigermaßen maßstabsgerechten Form. Die Zeichnung entstand in Anlehnung an die Abb. 1.29 aus dem aktuellen Strassburger [1].

Mitose / M-Phase

Bei der Mitose wird das genetische Material der Mutterzelle gleichmäßig auf zwei Tochterzellen aufgeteilt. Dazu werden die 2-Chromatid-Chromosomen in ihre jeweils zwei Chromatiden aufgespalten und dann wird jeweils das eine Chromatid in die eine Tochterzelle, das andere, genetisch identische Chromatid in die andere Tochterzelle verfrachtet. Am Ende der Mitose haben wir dann zwei genetisch identische Zellen.

Mitose

Auf dieser Lexikonseite wird die Mitose in allen Einzelheiten auf LK-Niveau (und darüber hinaus) beschrieben.

In manchen Büchern wird die Mitose auch als M-Phase bezeichnet, um deutlich zu machen, dass die Mitose nichts anderes ist eine eine von mehreren Phasen des Zellzyklus.

Cytokinese
Tierzellen

In Tierzellen wird während in der späten Anaphase und in der Telophase der Mitose ein Ring aus Aktin- und Myosinfasern gebildet, zwischen den beiden künftigen Tochterzellen. Ähnlich wie bei den Vorgängen in Muskelzellen zieht sich dieser Actin-Myosin-Ring unter ATP-Verbrauch zusammen, und die Zelle verengt sich in der Mitte (bei einer äqualen Teilung).

Cytokinese
Autor: LadyofHats, verändert von Ulrich Helmich, Lizenz: Public domain.

Die Zelle schnürt sich ein, die Zellmembranen wachsen aufeinander zu (durch die roten Pfeile im linken Bild dargestellt).

Wenn sich die Zellmembranen schließlich berühren, verschmelzen sie miteinander auf beiden Seiten der Teilungsebene, und es sind zwei neue Tochterzellen entstanden.

Pflanzenzellen

In Pflanzenzellen wird während der Telophase in der Äquatorialebene ein Phragmoplast gebildet. Das ist eine aus Mikrotubuli bestehende Struktur, welche die Zelle quer durchspannt und ihre Teilung veranlasst.

G1-Phase

Auf die Cytokinese folgt die G1-Phase, dabei steht das "G" für "gap",auf Deutsch so viel wie "Lücke". In dieser Phase führt die Zelle ihr "normales" Leben, bewegt sich, sie wächst, führt Stoffwechselvorgänge durch, gewinnt Energie und so weiter.

Die Proteinbiosynthese läuft auf Hochbetrieb, Proteine und Nucleotide werden hergestellt, Histone und Replikationsenzyme werden produziert und in den Zellkern transportiert, auf diese Weise wird die nächste DNA-Replikation vorbereitet.

Die beiden Centriolen trennen sich voneinander.

G0-Phase

Die meisten Zellen eines vielzelligen Eukaryoten teilen sich nicht ewig, sondern spezialisieren sich zu Gewebezellen mit definierten Aufgaben. Eine Nervenzelle sieht völlig anders aus als eine beta-Zelle der Bauchspeicheldrüse. Diese Spezialisierung von Zellen auf bestimmte Aufgaben wird als Zelldifferenzierung bezeichnet. Differenzierte Zellen verlieren normalerweise ihre Fähigkeit zur Zellteilung. Sie führen keine Mitosen und Cytokinesen mehr durch und verharren in einer aktiven Phase, die als G0-Phase bezeichnet wird.

Unter bestimmten Umständen, zum Beispiel nach Verletzungen, besteht die Notwendigkeit zur Regeneration von Geweben. Dazu erhalten bereits differenzierte Zellen die Fähigkeit zu erneuten Mitosen. Man spricht hier von einer Reembryonalisierung. Hier wird dann erneut die DNA repliziert (S-Phase), und der Zellzyklus startet quasi erneut.

S-Phase

In der S-Phase findet die Replikation der DNA statt. Aus den 1-Chromatid-Chromosomen werden wieder 2-Chromatid-Chromosomen, die jeweils zwei identische DNA-Fäden enthalten. Auch die Centriolen verdoppelt sich in dieser Phase.

Replikation der DNA

Auf diesen Seiten der Genetik-Abteilung wird die Verdopplung der DNA ausführlich besprochen.

Neben der DNA müssen natürlich auch viele Proteine hergestellt werden, vor allem die Histone, die ja für die "Verpackung" der DNA-Doppelhelix wichtig sind. Diese Histone und andere wichtige Proteine gelangen dann durch die Kernporen in den Zellkern, wo sie gebraucht werden.

G2-Phase

An die S-Phase schließt sich wieder eine "gap"-Phase an, die G2-Phase. Hier wird die nächste Mitose vorbereitet, falls überhaupt noch eine stattfinden soll. Dazu werden RNA- und Protein-Moleküle synthetisiert, die für die kommende Mitose wichtig sind. Das endoplasmatische Reticulum wird zum größten Teil in Vesikel und Zisternen zerlegt, und die Zelle löst alle Kontakte mit ihren Nachbarzellen und rundet sich ab, damit sie die Cytokinese durchführen kann, die nach der Mitose erfolgt.

Mitose

Am Ende der G2-Phase kann die Zelle erneut eine Mitose, gefolgt von einer Zellteilung, durchführen.

Kontrolle des Zellzyklus

Kontrollpunkte

Unter den Kontrollpunkten des Zellzyklus versteht man bestimmte Stadien oder Zeitpunkte des Zyklus, an denen die Zelle überprüft, ob die nächste Phase des Zyklus eingeleitet werden kann. Zahlreiche Schlüsselenzyme sind bei dieser Kontrolle des Zellzyklus und damit bei der Kontrolle des Zell- und Gewebewachstums beteiligt. Störungen dieser Kontrolle können beispielsweise zur Entstehung von Tumorzellen führen.

Kontrollpunkt 1

Am Ende der G1-Phase befindet sich ein wichtiger Kontrollpunkt des Zellzyklus. Wird dieser Kontrollpunkt ungehindert überschritten, dann folgt unweigerlich die nächste Mitose und die nächste Zellteilung. Wenn dieser Kontrollpunkt dagegen nicht überschritten wird, gelangt die Zelle in die G0-Phase. In der Regel ist dies der Fall, wenn sich eine Zelle differenziert und in einem Gewebe bestimmte Aufgaben übernimmt.

Zumindest bei Hefezellen ist sicher, dass der Kontrollpunkt 1 durch Außenfaktoren wie Nährstoffangebot und Pheromone sowie durch die Zellgröße beeinflusst werden kann [1]. In Tierzellen kontrollieren Wachstumsfaktoren diesen Kontrollpunkt, in Pflanzenzellen Phytohormone.

Kontrollpunkt 2

Sollte es aus irgend einem Grund bei der Replikation der DNA zu größeren Problemen gekommen sein, wird der Zellzyklus an dieser Stelle angehalten. Eine Mitose erfolgt dann nicht mehr.

Kontrollpunkt 3

Auch bei der Mitose können Fehler passieren. In diesem Fall wird der Zellzyklus an dieser Stelle angehalten. Danach leitet die Zelle dann die Selbstzerstörung ein, die als Apoptose bezeichnet wird.

Schlüsselproteine

Zwei Familien von Schlüsselproteinen spielen eine wichtige Rolle bei der Kontrolle des Zellzyklus: Die Cycline und die cyclinabhängigen Proteinkinasen.

Cycline sind "stadienspezifisch im Zellzyklus auftretende Proteine, die cyclinabhängige Proteinkinasen aktivieren können" [1, S. 347].

Diese Proteinkinasen übertragen Phosphatreste auf andere Proteine (Transkriptionsfaktoren, Histone, Proteine der Kernlamina etc.), die dann für die nächste Phase des Zellzyklus verantwortlich sind.

Nachdem die Cycline ihre Aufgabe erfüllt haben, werden sie sofort abgebaut, damit nicht die gleiche Phase des Zellzyklus zweimal abläuft. Für die nächste Phase des Zyklus werden dann neue Cycline synthetisiert.

Die cyclinabhängigen Proteinkinasen können auch von bestimmten Phosphatasen wie zum Beispiel Cdc25 phosphoryliert und damit aktiviert werden. Auch gibt es hemmende Enzyme (ICK = inhibitor of cyclin-dependet kinase), die diese cyclinabhängigen Proteinkinasen vorübergehend stilllegen. In Hefezellen hat man heute allein 50 verschiedene Gene für die Cdc-Phosphatasen gefunden. Viele andere Enzyme sind an der Regulation des Zellzyklus beteiligt.

Cycline

Jede Menge Informationen über die vier Cycline erfahren Sie auf dieser ausführlichen Lexikonseite.

Länge des Zellzyklus

Wie lange ein solcher Zellzyklus dauert, ist von Zellart zu Zellart unterschiedlich, aber meistens handelt es sich nur um sechs bis 24 Stunden. Bei einem 16-Stunden Zellzyklus dauert die Mitose ca. 1 Stunde, die G1-Phase ca. 5 Stunden, die S-Phase ca. 7 Stunden und die G2-Phase ca. 3 Stunden (lt. DARNELL, Molekulare Zellbiologie 1994).

Quellen:

  1. Kadereit , Körner, Nick, Sonnewald: Strasburger - Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften, 38. Auflage, Springer Berlin Heidelberg 2021.