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Schritt 1: Bildung des Citrats

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Strukturformel-Gleichung des ersten Schrittes

Oxalacetat + Acetyl-CoA + Wasser → Citrat + CoA, ΔG'0 = -32,2 kJ/mol
Autor: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende.

Dieser Schritt ist der erste Schritt des Citratzyklus. Das Acetyl-Coenzym A (aktivierte Essigsäure) reagiert mit dem C4-Körper Oxalacetat. Dabei wird das Coenzym A wieder freigesetzt, das in Schritt 0 verbraucht wurde. Es entsteht der C6-Körper Citrat, das Anion der Zitronensäure, nach dem der ganze Zyklus seinen Namen hat.

Dieser erste Schritt des Citratzyklus wird durch den Citrat-Synthase-Komplex katalysiert, einem Multienzym-Komplex.

Obwohl dieser Schritt eine exotherme Reaktion ist (ΔG'0 = -32,2 kJ/mol [1]), hat er eine recht hohe Aktivierungsenergie, so dass er sehr langsam abläuft. Auch ist die Konzentration an Oxalacetat in den Mitochondrien sehr gering. Daher ist dieser erste Schritt des Citratzyklus der langsamste im gesamten Zyklus, und somit der geschwindigkeitsbestimmende Schritt.

Weitere Einzelheiten

Die Citrat-Synthase ist ein Homodimer, besteht also aus zwei identischen Untereinheiten. Jede Untereinheit wiederum besteht aus zwei Domänen, einer kleinen flexiblen und einer großen und eher statischen. Die aktiven Zentren der Untereinheiten befinden sich genau zwischen diesen Domänen.

Oxalacetat ist das erste Substrat, das an das Enzym bindet. Die Bindung von Oxalacetat verursacht eine Konformationsänderung in der flexiblen Domäne. Durch diese Veränderung der Konformation entsteht eine "Tasche", die das zweite Substrat aufnehmen kann, das Acetyl-Coenzym A. Dadurch ändert sich die Konformation der Untereinheit abermals, und die Acetyl-Gruppe wird vom Acetyl-Coenzym A auf das Oxalacetat übertragen [1].

Quellen:

  1. Nelson, Cox. LEHNINGER Principles of Biochemistry. Macmillan Learning, New York 2021.
  2. Berg, Tymoczko, Gatto jr., Stryer: Stryer Biochemie, 8. Auflage, Springer Berlin Heidelberg 2018.

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