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Citratzyklus, Zusammenfassung und Bilanz

Schritt 0 - 1 - 2 - 3 - 4 - 5 - 6 - 7 - 8 - 9 - Bilanz

Hier sehen Sie den gesamten Citratzyklus in der üblichen kreisförmigen Darstellung, allerdings in stark vereinfachter Form. Die Strukturformeln der einzelnen Verbindungen sind in abgekürzter Schreibweise dargestellt; jede Ecke steht für ein Kohlenstoff-Atom; H-Atome werden normalerweise nicht mit eingezeichnet.

Im Schritt 1 addiert sich der Acetylrest des Acetyl-CoA an das Oxalacetat. Die beiden Kohlenstoff-Atome des Acetylrestes sind in dem Zyklus rot markiert, zumindest bis Schritt 8. Hier kann man gut erkennen, dass die beiden Kohlendioxid-Moleküle, die im Zyklus abgegeben werden, andere C-Atome enthalten als die beiden vom Acetyl-Rest eingebrachten. Der Acetyl-Rest durchläuft den ganzen Zyklus, und beim nächsten Durchgang kommt ein weiterer Acetyl-Rest dazu. Das ist farblich nicht so ganz einfach darzustellen, jedenfalls nicht in einer statischen Zeichnung.

Die Coenzyme wurden in dieser Zeichnung nicht dargestellt. Mit dem Symbol 2 [H], das hier viermal auftaucht, sind aber die "Reduktionsäquivalente" gemeint. Bei einem Reduktionsäquivalent handelt es sich im Grunde um ein ein Wasserstoff-Molekül bzw. um zwei Protonen und zwei Elektronen, die chemisch an ein Coenzym wie NAD+ oder FAD gebunden sind.

Außer diesen 8 H+/e- (genauer: 3 NADH/H+ und 1 FADH2) wird noch ein GTP-Molekül vom Zyklus freigesetzt, dass dann später in ATP umgewandelt wird, was man hier aber nicht sieht.

Gesamtbilanz

Hier nun die Gesamtbilanz des Citratzyklus. Schauen wir uns das Kreisdiagramm noch einmal näher an. Wir wollen die Gesamtbilanz Schritt für Schritt selbst aufstellen und nicht einfach aus einem Fachbuch abschreiben.

Zunächst kommt eine Acetyl-CoA-Einheit als Edukt dazu, das dann mit dem Oxalacetat zu Citrat reagiert.

Acetyl-CoA + H2O + Oxalacetat ===> Citrat + CoA

Bei der Umlagerung vom Citrat zum Isocitrat (Schritt 2) wird einmal Wasser abgespalten, dann aber wieder addiert, so dass im Grund nichts passiert, das in der Gesamtbilanz berücksichtigt werden müsste. In Schritt 3 kommt ein NAD+ dazu und NADH/H+ wird freigesetzt. Also lautet die Gesamtbilanz bis hier:

Acetyl-CoA + H2O + Oxalacetat + NAD+ ===>
Oxalsuccinat + NADH/H+ + CoA

Im Schritt 4 wird Kohlendioxid abgespalten:

Acetyl-CoA + H2O + Oxalacetat + NAD+ ===>
Ketoglutarat + CO2 + NADH/H+ + CoA

Schritt 5 und Schritt 6 sind recht komplex; einmal kommt ein NAD+ dazu und NADH/H+ wird freigesetzt, dann kommen GDP/Pi dazu und werden zu GTP zusammengebaut, und schließlich wird Kohlendioxid abgegeben:

Acetyl-CoA + H2O + Oxalacetat + 2 NAD+ + GDP/Pi ===>
Succinat + 2 CO2 + 2 NADH/H+ + GTP + CoA

Das GTP wird später dann für die Synthese von ATP verwendet:

GTP + ADP/Pi ===> GDP/Pi + ATP

Damit ändert sich die bisherige Bilanz zu:

Acetyl-CoA + H2O + Oxalacetat + 2 NAD+ + ADP/Pi ===>
Succinat + 2 CO2 + 2 NADH/H+ + ATP + CoA

Im 7. Schritt kommt ein FAD-Molekül dazu, dass dann zu FADH2 reduziert wird:

Acetyl-CoA + H2O + Oxalacetat + 2 NAD+ + FAD + ADP/Pi ===>
Fumarat + 2 CO2 + 2 NADH/H+ + FADH2 + ATP + CoA

Im 8. Schritt wird ein Wasser-Molekül an das Fumarat addiert, so dass Malat entsteht:

Acetyl-CoA + 2 H2O + Oxalacetat + 2 NAD+ + FAD + ADP/Pi ===>
Fumarat + 2 CO2 + 2 NADH/H+ + FADH2 + ATP + CoA

Bei der Umwandlung zum Oxalacetat wird nochmals NADH/H+ hergestellt:

Acetyl-CoA + 2 H2O + Oxalacetat + 3 NAD+ + FAD + ADP/Pi ===>
Oxalacetat + 2 CO2 + 3 NADH/H+ + FADH2 + ATP + CoA

Nun können wir die Reaktionsgleichung vereinfachen, da Oxalacetat auf beiden Seiten auftaucht:

Acetyl-CoA + 2 H2O + 3 NAD+ + FAD + ADP/Pi ===>
2 CO2 + 3 NADH/H+ + FADH2 + ATP + CoA

Das ist jetzt die Gesamtbilanz des Citratzyklus, so wie sie sich aus dem Kreisdiagramm oben ergibt.

Als Nächstes folgt eine Fachbuch-Recherche, in der überprüft werden soll, ob diese Gesamtbilanz korrekt ist, oder ob hier etwas übersehen wurde.

Zunächst schauen wir in den neuen Bioskop-Band aus dem Westermann-Verlag (BIOskop SII, Gesamtband NRW, 2015, Seite 110). Hier finden wir folgende Angaben:

"Aus einem Molekül Acetyl-CoA entstehen: 1 Molekül ATP, 3 Moleküle NADH + 3 H+, 1 Molekül FADH2, 2 Moleküle CO2."

Der einzige Unterschied zu der hier aufgestellten Gesamtbilanz ist der, dass im BIOskop die beiden in Schritt 1 und 8 hinzugekommenen beiden Wasser-Moleküle fehlen.

Nun wollen wir auch noch in ein "richtiges" Fachbuch schauen, nicht in ein Schulbuch. Dazu nehmen wir mal den bekannten DARNELL, LODISH, BALTIMORE, "Molekulare Zellbiologie", den ich allerdings nur in einer alten Auflage von 1994 vorliegen habe. Auf Seite 684 finden wir folgende Gesamtbilanz des Citratzyklus:

Acetyl-S-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP/Pi + 2 H2O ===>
2 CO2 + 3 NADH + FADH2 + GTP + 2 H+ + HS-CoA

Diese Gesamtbilanz stimmt exakt mit der auf dieser Seite hergeleiteten überein! Allerdings wurde hier das GTP noch nicht in ATP "umgewandelt".

Gesamtbilanz einschließlich Glycolyse

Die Glycolyse lieferte 2 ATP und 2 NADH/H+ pro Glucose-Molekül, und natürlich als Endprodukt 2 Pyruvat-Moleküle.

Im Schritt 0 des Citratzyklus

Pyruvat + NAD+ + CoA ----> Acetyl-CoA + NADH/H+ + CO2

wird dann das Acetyl-CoA synthetisiert und pro Pyruvat ein CO2-Molekül freigesetzt. Die Bilanz bis zu dieser Stelle lautet:

Glucose + 2 ADP + 4 NAD+ + 2 CoA ===>
2 Acetyl-CoA + 2 ATP + 4 NADH/H+ + 2 CO2

Kombinieren wir diese Bilanz mit unserer Bilanz des Citratzyklus, die wir ja doppelt zählen müssen (aus 1 Glucose entstehen 2 Acetyl-CoA):

2 Acetyl-CoA + 4 H2O + 6 NAD+ + 2 FAD + 2 ADP/Pi ===>
4 CO2 + 6 NADH/H+ + 2 FADH2 + 2 ATP + 2 CoA

so erhalten wir als Gesamtbilanz aus Glycolyse und Citratzyklus:

Glucose + 4 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP/Pi ===>
6 CO2 + 10 NADH/H+ + 2 FADH2 + 4 ATP

Ausblick auf die Atmungskette

Der nächste Schritt der aeroben Dissimilation, von manchen Leuten auch "Atmung" genannt, besteht in der Knallgasreaktion, die sie vielleicht aus dem Chemie-Unterricht kennen. Dort gibt man Wasserstoff in ein Reagenzglas und hält dann die Reagenzglas-Öffnung an eine Flamme. Mit einem lauten Knall reagiert der Wasserstoff mit dem Sauerstoff der Luft zu Wasser.

2 H2 + O2 ===> 2 H2O

Diese Reaktion ist sehr exotherm. So exotherm, dass man damit sogar Raketen antreiben kann.

In der lebenden Zelle läuft im Prinzip die gleiche Reaktion ab, aber weitaus gemäßigter. Nicht elementarer gasförmiger Wasserstoff reagiert in den Mitochondrien der Zelle mit dem Luftsauerstoff, sondern die NADH/H+- und FADH2-Reduktionsäquivalente, die bei der Glycolyse und dem Citratzyklus freigesetzt worden sind.

Wenn Sie in der Gesamtbilanz von Glycolyse und Citratzyklus einmal die Reduktionsäquivalente zusammenzählen, kommen Sie auf die Gesamtzahl von 12, was genau 24 H-Atomen entspricht. Diese 24 H-Atome reagieren dann in der Atmungskette mit 6 O2-Molekülen zu 6 Wasser-Molekülen. Aber das kennen Sie ja vielleicht schon, wenn Sie die einfache Gleichung der "Atmung" betrachten:

C6H12O6 + 6 O2 ===> 6 CO2 + 6 H2O

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